НА ГЛАВНУЮ О ПРОЕКТЕ ВЫБЕРИТЕ ООПТ
СИХОТЭ-АЛИНСКИЙ
заповедник

ПОДРОБНАЯ ИНФОРМАЦИЯ
 Общие сведения и история
 Физико-географические условия
 Растительность
 Животный мир
 Состояние экосистем
 Научная деятельность
 Библиография

ЖИВОТНЫЙ МИР

Особенности фауны. В средней части Сихотэ-Алиня с наибольшей, пожалуй, полнотой и контрастностью проявляется важнейшая особенность фауны умеренных широт Восточной Азии – сочетание, “переплетение” видов, далеких по своему географическому происхождению. Поэтому целесообразно именно здесь охарактеризовать несколько подробнее главные слагаемые фауны региона – группы элементов, или, иначе, фаунулы. Виды животных, принадлежащие к одной фаунуле, сближаются не только по признакам современного распространения и приспособления к одним и тем же условиям обитания – их объединяют также общее прошлое, общие пути расселения.

Понять структуру фауны региона, ограничившись поверхностным делением ее элементов лишь на “южан” и “северян”, невозможно. Так, типичных обитателей тайги с полным основанием считают “северянами”, однако крупный очаг развития горно-таежной фауны имеется далеко на юге, в горах восточной окраины Тибета и в Гималаях. Некоторые виды, широко расселившиеся в Сибири и на Дальнем Востоке, своим происхождением связаны, по всей вероятности, именно с этим центральноазиатским очагом (например, кабарга, корольковая пеночка, сибирская мухоловка). Неоднородна с зоогеографической точки зрения и совокупность животных, чьи ареалы простираются на пространствах равнинной тайги. Одни из их числа тяготеют к южнотаежным темнохвойным лесам; другие продвигаются на север гораздо дальше, вплоть до тундр, причем они широко осваивают или даже предпочитают лиственничники и мелколиственные леса. Виды первой группы, древнетаежной, распространены лишь в Евразии; второй, арктобореальной, – на двух северных континентах, т. е. по всей тайге Голарктической зоогеографической области. У птиц и млекопитающих, составляющих ядро древнетаежной фаунулы, обнаруживаются глубокие, свидетельствующие о длительной сопряженной эволюции связи с лесообразователями темнохвойно-таежных сообществ (таковы, например, желтоголовый королек, клесты, кедровка, дикуша, бурундук, летяга). Виды этой зоогеографической группы в большинстве проникают вплоть до южной оконечности Сихотэ-Алиня или даже южнее. Между тем многие представители арктобореальной фаунулы доходят лишь до средней части горной страны, причем их ареалы простираются сюда с севера клиновидными выступами вдоль оси главного водораздела. В районе Сихотэ-Алинского заповедника южный предел распространения находят пеночка-таловка и рыжая овсянка, лесной лемминг и горностай, росомаха и лось; из рептилий – обыкновенная гадюка.

Комплекс животных, придающий биоценозам Приамурья и Приморья особый “южный” колорит, – приамурская, или маньчжурская, фауна, по А. И. Куренцову (1965 и др.), – зоогеографически также неоднороден. Его костяк составляют виды, чьи ареалы приурочены к умеренным и субтропическим широтам либо только Восточной Азии, либо всей Евразии. Дифференцируются они и по предпочитаемым местообитаниям: для одних это лес как таковой (неморальная фаунула), для других – опушки, кустарниковые заросли, поляны (лесолуговая фаунула). Дальневосточными эндемиками насыщены обе фаунулы. Среди лесных птиц и млекопитающих таковы, в частности, бледноногая пеночка, короткохвостка, лесной каменный дрозд, большой черноголовый дубонос, дальневосточный крот, гигантская бурозубка; среди лесолуговых – короткокрылая камышевка, ошейниковая овсянка, маньчжурский заяц, енотовидная собака. Роль этих групп элементов в сложении фауны среднего Сихотэ-Алиня далеко не равноценна: неморальные обычно преобладают, а лесолуговые образуют лишь примесь к фаунистическому фону. Для сравнения напомним, что в Хинганском заповеднике наблюдается противоположное соотношение.

Наименования “южан” в еще большей степени заслуживают виды, ареалы которых простираются вплоть до Дальнего Востока СССР через всю Восточную и Южную Азию. Их немало, причем они широко представлены и в фауне Сихотэ-Алинского заповедника (ошейниковая совка, ширококрылая кукушка, широкорот, серый личинкоед, буробокая белоглазка, тигр и др.). Поток расселения “южан” на север, достигая Сихотэ-Алиня, как бы обтекает осевую часть этой горной системы, в результате чего северные границы ареалов тропически) лесных, неморальных и лесолуговых элементов приобретают подковообразные очертания. Сихотэ-Алинский заповедник расположен как раз там, где приморский выступ этой “подковы” начинает быстро сужается и вскоре сходит на нет. В районе заповедника находят предел распространения вдоль побережья к северу дальневосточная жерлянка, широкорот, малая кукушка, японский сорокопут, китайская иволга, короткокрылая камышевка, гигантская бурозубка, амурский лесной кот, енотовидная собака. Лишь немного севернее продвигаются дальневосточный крот, тигр (оседлые популяции) и целый ряд других видов.

Тем не менее по видовому составу весь комплекс приамурской (маньчжурской) фауны в средней части Сихотэ-Алиня по сравнению с южной еще существенно ж обедняется. Сюда не проникают всего несколько видов безлегочный тритон, корейская долгохвостка, сутора, тигровый сорокопут, амурский барс. Гораздо заметнее различия в соотношениях численности и размещения территориальных группировок животных. В Сихотэ-Алине нет типов сообществ, образованных представителями только одной фаунулы. Практически повсюду можно наблюдать смешение разнородных элементов, причем характер этого смешения в экологическом ряду местообитаний, подчиненном высотной поясности, закономерно меняется.

Территориальные группировки (сообщества) позвоночных животных. При всем многообразии переходов между конкретными сообществами в размещении животных отчетливо прослеживаются три главных “этажа” 1) лугово-березово-дубравный; 2) широколиственно-хвойных лесов; 3) таежно-подгольцовый. Эти “этажи” понимаются несколько шире, чем высотные пояса растительности. Последний, приуроченный к области главного водораздела, смещен на западный макросклон горной страны, где средний “этаж” едва заходит в пределы охраняемой территории. На восточном макросклоне сообщества кедрово-широколиственных и кедрово-еловых лесов развиты очень полно и образуют сердцевину экологического ряда. Нижний “этаж” в заповеднике представлен лишь в полосе, прилегающей к морскому побережью.

Гнездовья морских птиц на береговых скалах представлены небольшими (чаще всего лишь из десятков пар) колониями двух видов, проводящих здесь только теплое время года – очкового чистика и японского баклана. Распространение их указывает на зоогеографическую самобытность сообществ взморья. Первый эндемичен для побережий Охотского и Японского морей, второй – только Японского. Подобно другим видам бакланов, японский баклан черной окраски; отличительная его особенность белые щеки. Более северный сородич этого вида – берингов баклан, характеризующийся меньшими размерами и сравнительно легким сложением, встречается у заповедных берегов круглый год, но не гнездится здесь. Ближайшие его поселения находятся на многие десятки километров севернее. Что же касается очкового чистика, то на участке побережья между бухтами Джигит и Тер ней учтено свыше двадцати его колоний общей численностью около 700 пар (Елсуков, 1982). И чистики и бакланы селятся на больших отвесных скалах с уступами и расселинами, предпочтительно на тех, что отрезаны от берега полоской воды (кекуры). Гнездование на побережьях Приморья других видов чистиковых отмечается настолько редко, что практически не влияет на фоновый состав населения птиц (Лабзюк, 1975).

На скалах селятся не только морские птицы. Здесь располагаются многочисленные (до сотен пар) колонии белопоясных стрижей, ласточек-воронков, местами селятся скалистые голуби. До сих пор обычной птицей взморья остается орлан-белохвост, нуждающийся в особенно внимательной охране. Одна пара орланов приходится на отрезок береговой линии приблизительно в 30 км (Елсуков, 1982). Эти птицы держатся в приморской полосе заповедника круглый год. Ширококрылые силуэты орланов над ярко-синей, слепящей поверхностью моря особенно привлекают внимание в разгар зимы, когда береговые камни и рифы покрыты мощными ледяными щитами, а в бухтах волны медленно раскачивают тяжелую шугу. Свои массивные гнезда орланы устраивают на отдельных высоких деревьях и на скалах. Одни и те же гнезда могут использоваться долгие годы. Питаются орланы преимущественно рыбой, изредка нападают на млекопитающих и птиц.

Большой интерес представляют встречи у морского побережья филина. Эту сову, крупного и сильного хищника, очевидно, привлекает сюда доступность добычи – водоплавающих и околоводных птиц. У колонии бакланов севернее бухты Голубичной не раз наблюдали филина, неторопливо пролетавшего вдоль скальных стенок, иногда садившегося на уступы.

Характерный обитатель каменных развалов и расселин вблизи полосы прибоя – синий каменный дрозд. Кроме скалистого взморья, нигде в заповеднике этой птицы нет. Одна пара дроздов встречается приблизительно на 1,5 км береговой линии (Елсуков, 1982).

Население птиц отмелых участков побережья и лагунных озер летом крайне бедно. Эти местообитания наполняются жизнью во время массового пролета водоплавающих и околоводных птиц – весной и особенно осенью.

К числу наиболее обычных мигрирующих уток, использующих для отдыха бухты и оз. Благодатное, принадлежат морская и хохлатая чернети (Кулешова, 1971). Регулярно отмечаются на пролете гуси нескольких видов, в том числе один из наиболее крупных – гуменник. Изредка удается увидеть здесь и лебедей-кликунов.

На песчаных берегах бухт привлекают внимание стайки пролетных куликов, гнездящихся большей частью далеко на севере – в тундре. Численно преобладают различные виды песочников. Осенью кулики мигрируют раньше других птиц – их интенсивный пролет идет уже в августе. Во второй половине этого месяца на песчаных пляжах, например, бухты Голубичной можно наблюдать несколько видов куликов, кормящихся поблизости друг от друга, но четко разделяющих между собой места кормежки. Песчанки держатся в самой полосе прибоя, то словно догоняя откатывающуюся волну, то спасаясь бегством от следующей. За считанные секунды на пространстве, оставленном ушедшей волной, эти кулички успевают несколько раз опустить свои клювы в мягкий, постоянно перемещаемый прибоем песок. Их “перебежки” в ритме движения волн напоминают колебания маятника. Чернозобики обычно кормятся выше узкой прибойной полосы, но поблизости от нее, на еще влажном песке. Вал выброшенных волнами водорослей привлекает малых веретенников. На перевеянном, покрытом рябью сухом песке в десятках метров от берега кормятся короткоклювые зуйки – те самые, что провели гнездовое время на вулканических долах Камчатки или в тундрах Чукотки. Даже на пролете эти птицы сохраняют привязанность к излюбленным местам обитания – сухим, почти лишенным растительности участкам.

В глубине Сихотэ-Алиня водоемы мало пригодны для болотных, околоводных и водоплавающих птиц, поэтому “вклад” этих экологических групп в общий облик животного мира заповедника совершенно незначителен. Однако в списке местной орнитофауны они представлены очень большим числом видов, регулярно отмечаемых во время миграций и главным образом залетных. Помимо пластинчатоклювых и куликов это чайки и крачки, гагары и поганки, голенастые, даже журавли (уссурийский, а также обитатель степей журавль-красавка). Все они встречаются почти исключительно на взморье: у берегов лагунных озер, в приустьевых участках рек, по берегам бухт. Порой эти временные или случайные посетители держатся в обстановке, казалось бы, им несвойственной: странно бывает видеть, например, серую цаплю сидящей на скалистой глыбе рифа, выступающего из морских волн. Некоторые орнитологические находки залетных видов уникальны. В их числе – ошейниковый зимородок, ближайшие места гнездования которого известны на юге Японии и на Филиппинах, а также водяной фазанчик, или фазанохвостая якана, из особого, распространенного почти исключительно в тропиках подотряда отряда ржанкообразных (Елсуков, 1977).

Группировка млекопитающих прибрежной полосы моря включает всего два вида – это ларга, или пестрая нерпа, и выдра. Среди зверей, которым полуводный образ жизни не свойствен, на взморье встречаются многие виды грызунов, копытных и хищников. В большинстве случаев их привлекают сюда специфические корма: так, бурундуки в конце лета появляются на береговых валах с зарослями шиповника морщинистого, обладающего крупными мясистыми плодами; лисица тщательно обследует выбросы моря. Изюбри в летнее время выходят пить морскую воду, что является одним из способов их “солонцевания”. Все эти примеры касаются обитателей суши, отражают значение близости моря для соответствующих наземных сообществ. Биоценозы прибрежной акватории в населении млекопитающих представляют ларга и выдра.

Размножается ларга во льдах, и потому зимой в районе Сихотэ-Алинского заповедника, где море практически не замерзает, этих тюленей обычно нет. На протяжении всего теплого периода года они здесь обычны. Местами временных залежек ларги служат выступающие из воды рифы. Значительные скопления нерп в заповеднике не отмечаются. Наиболее крупная летне-осенняя залежка на рифах у мыса Счастливого насчитывает от нескольких десятков до сотни особей. С берега нередко удается видеть ларг, выныривающих из воды. В конце августа на каждый километр пути по берегам бухт можно встретить одного-двух тюленей. Звери встречаются одиночно или группами; в одном месте приходилось видеть до десятка выныривающих нерп. Ларги очень близко подходят к берегу, появляясь подчас прямо между гребнями прибойных волн. Зимой у рифов Тернейского побережья появляются небольшие группы сивучей; из года в год их отмечают у мыса Счастливого.

Обитание не только по рекам, но и в море – характерная черта экологии выдры некоторых приморских районов (Рахилин, 1967). Особенно благоприятны для нее небольшие бухты, где действие штормовых волн ослаблено, а в устьях рек и ручьев расположены тихие затоны и разводья. Таковы, например, бухты Голубичная и Долгая, у побережий которых следы пребывания выдр отмечаются из года в год. В обеих бухтах речные заводи отделены от прибойной полосы песчаными или галечниковыми косами. При постоянных летних наблюдениях на влажном песке этих кос почти каждое утро можно видеть ночные следы выдр, одиночных или выводков. Изредка на суше удается близко столкнуться с самим зверем. Так, в конце января 1977 г. днем в бухте Голубичной издалека была замечена выдра, которая бежала, странно горбясь, прямо навстречу людям. Ветер не доносил до нее человеческий запах, рядом гремел прибой, и выдра по открытой песчаной косе приблизилась к нам... на 2–3 м. Увидев неподвижные фигуры людей совсем рядом, озадаченный зверь на несколько секунд остановился, а затем, резко повернув, устремился прямо в накатывающиеся на берег высокие волны.

Устойчивый снежный покров вблизи полосы прибоя не образуется, поэтому использовать тропление следов для изучения зимней жизни выдры здесь трудно. Лишь в редкие тихие дни после свежей пороши сетка набродов и тропинок зверей проступает очень ясно. При такой обстановке в бухте Долгой, например, была обнаружена почти прямолинейная тропа выдр через галечниковый пляж в густые приречные заросли, где она оканчивалась лазом в убежище. Следы выдр на тонком слое снега тянулись вдоль полосы заплеска, пересекали участки с крупными камнями, уходили на мысы, примыкавшие к рифам; звери переходили через выступы скал, иногда довольно высокие, проникали в расселины. Порой выдру можно увидеть плавающей в море даже при сильном волнении. Таким образом, выдра осваивает местообитания морского побережья широко и разнообразно.

Не для всех обитателей побережья приуроченность их к этой полосе определяется просто близостью моря. Для некоторых видов первостепенное значение имеет расчлененность рельефа, наличие больших скалистых массивов. Таков горал – один из ценнейших охраняемых видов не только Сихотэ-Алинского заповедника, но и всего Приморья, единственный в местной фауне представитель полорогих. Это невысокое длинношерстное животное темно-серого окраса, несколько напоминающее небольшого козла; и самцы и самки обладают короткими, слабоизогнутыми рожками. Северная форма горала, отличающаяся от центральноазиатских сородичей, в частности, удлиненным хвостом, свойственна Дальнему Востоку СССР и ближайшим горным районам за пределами нашей страны. Повсюду эти животные редки. Отдельные поселения горалов разбросаны на большом расстоянии друг от друга: звери живут только на скалистых участках, а таковые в пределах их ареала встречаются далеко не повсеместно. Однако резкое сокращение числа очагов, нарушение связей между ними – прямой результат воздействия человека. Ныне основное поголовье горалов сосредоточено в двух заповедниках: Сихотэ-Алинском и Лазовском. Первый : расположен вблизи границы видового ареала. На побережье, дальше к северу, устойчивых, имеющих самостоятельное значение поселений горала нет.

По рекам Сихотэ-Алиня скальные обнажения встречаются часто, но там они, как правило, не образуют больших массивов. Лишь на взморье скалистые обрывы и очень крутые склоны с зубчатыми гребнями протягиваются местами на многие километры. Они и дают надежное прибежище горалам. Очень важно для этих копытных то, что в приморской полосе рядом со скалами располагаются участки травянистой растительности, иногда настоящие ярко-зеленые лужайки. В удалении от моря скалистые склоны почти сплошь облесены; зимой там образуется устойчивый и довольно высокий снежный покров. На взморье горалы практически избавлены от глубокоснежья: склоны преобладающей юго-восточной экспозиции интенсивно прогреваются солнцем, выпадающий снег здесь быстро испаряется и оседает, частично просто осыпается вниз, а главное – сносится сильными зимними ветрами. “Горальи скалы” бывают практически бесснежными даже тогда, когда рядом, на их верхней бровке, в дубняках плато лежит слой снега до 70 см. Именно таковы условия массива Абрек, основного очага обитания горалов в заповеднике. Протяженность полосы скал здесь около 10 км; высшая точка массива – 626 м; типичный интервал высот, в пределах которого на спадающих к морю склонах живут горалы, – до 200–300 м.

За верхний уступ приморских круч в зимнее время они не переходят вообще: вся популяция сосредоточивается в полосе шириной несколько сот метров. Летом горалы перемещаются шире, но и тогда, как отметил еще Г. М. Вейнгер (1963), не удаляются в дубняки плато более чем на 150–200 м от бровки скалистых склонов. Звери осваивают, таким образом, лишь ничтожную долю площади Сихотэ-Алинского заповедника. В этой части горной страны их поселения вдали от моря, если и существовали в прошлом, не могли соперничать с береговыми ни по численности особей, ни по долговечности. Соответственно наблюдаемую ленточную структуру ареала горала для Среднего Сихотэ-Алиня следует считать близкой к первичной. Такая структура ареала уникальна: ни у одного другого вида зверей она здесь не повторяется (Матюшкин, 1972).

При учете горалов в 1979 г. на 15 км береговой линии за один день было отмечено 112 особей. Это соответствует очень высокой плотности популяции – 225 зверей на 10 км2 (Волошина, Мысленков, 1982). На протяжении последних десятилетий преобладала тенденция роста численности; перспективы сохранения заповедной группировки горалов пока опасений не вызывают.

При высокой плотности популяции деятельность этих копытных ощутимо сказывается на облике береговых склонов: по уступам и мелкоземистым участкам тянутся многочисленные узкие тропинки, луговая и кустарниковая растительность носит явные следы пастьбы зверей. Травянистые растения – основа питания горалов в течение всего года (Шаульская, 1980). Наблюдения показали, что пасущиеся звери перемещаются медленно, на 1–2 м в минуту; иногда поднимаются на задние ноги и, опираясь передними на ветви или скальные выступы, достают привлекшие их растения или их части. В зимний период горалы затрачивают на пастьбу 60–70% светлого времени суток (Волошина, Мысленков, Шаульская, 1976).

Время гона горалов – ноябрь. Взрослые самцы строго придерживаются определенных участков, охватывающих в среднем 0,8 км полосы побережья. На своем участке каждый самец спаривается с несколькими самками (Волошина, Мысленков, 1978). Отел происходит во второй половине мая – июне. Уже недельный гораленок повсюду следует за матерью; кормление детенышей молоком продолжается до осени. Нередко молодые держатся поблизости от самки и на второе лето жизни, рядом с маленькими горалятами текущего года. Крупных скоплений горалы не образуют, лишь в декабре они встречаются группами по 7–12 особей. Скучивание животных вызывают ннадвигающиеся снегопады, во время которых можно увидеть в одном месте 12–14 горалов.

Скалистый береговой уступ сменяется довольно широкой полосой невысоких отрогов Сихотэ-Алиня, покрытых дубняками, часто с полянами и просветами. Из амфибий преимущественно с этой полосой связано размещение серой жабы (Черничко, 1982).

Эндемичная для южной части Дальнего Востока ящерица амурская долгохвостка придерживается открытых участков и опушек леса (Коротков, 1974). Такие условия она и находит в лугово-дубравном поясе. Из ядовитых змей в заповеднике обычны только щитомордники – восточный и обыкновенный, или каменистый. Первый из них, эндемик приамурской фауны, не избегает безлесных участков, в том числе влажных; на зимовках, приуроченных к открытым местам, он в Приморье всегда доминирует (Коротков, 1976, 1978). Осветленность лесов, лесолуговой характер местообитаний благоприятны для этой змеи. Очень чаете щитомордников можно встретить на скалистых склонах взморья.

Речные долины “приводят” в пояс дубняков сообщества уремы, но очень обедненные, поскольку именно вблизи побережья пойменные леса сильно пострадали от воздействия человека. В широких речных долинах, уже вне заповедника, леса на больших площадях полностью уступили место сельскохозяйственным угодьям, которым сопутствует луго-полевой комплекс животных, в целом рассматриваемому району чуждый. Над полями и сенокосами звучит песня полевого жаворонка, напоминающая переселенцам из Центральной России о родных местах. Среди мышевидных грызунов на освоенных землях численно преобладает полевая мышь, обычна восточная полевка, изредка встречается мышь-малютка (Матюшкин, Смирнов, Сизова, 1972).

В сомкнутых дубняках эти виды грызунов не встречаются, хотя некоторые другие представители лесолуговой фаунулы здесь обычны. Доминирую: же чаще неморальные элементы, т. е. типичные обитатели широколиственных лесов. Среди птиц это распространенный почти по всей лесной зоне поползень и дальневосточные или сибирско-дальневосточные эндемики: белобрюхая синица, светлоголовая пеночка, ширококлювая мухоловка, седоголовая овсянка (Кулешова, 1976). Ведущее место в населении принадлежит видам, кормящимся на стволах или в кронах деревьев, а также широко использующим разные ярусы леса; птицы, связанные с подлеском, сравнительно малочисленны. Чаще всего в дубняках, как, впрочем, и в лесах других типов, приходится слышать свист и “бой” поползней, тем более что голоса этих птиц звучат круглый год. Сообщества приморских отрогов Сихотэ-Алиня нельзя представить себе без юрких фигурок поползней, которые, словно мыши, скользят по светло-серой, бороздчатой коре на корявых стволах монгольского дуба.

Из врановых наиболее характерна для дубняков сойка. Желуди играют важную роль в ее пищевом рационе почти повсюду, где ареал этой птицы совпадает с ареалами тех или иных видов дубов. Биоценотическая связь сойки с дубом – общая черта дальневосточных и европейских дубрав.

В приморской полосе Сихотэ-Алинского заповедника спорадически встречается черноголовая, или китайская, иволга – эндемик маньчжурской фауны. Как и очень сходная с нею обыкновенная иволга, свойственная лесам Западной и Восточной Европы, она селится вблизи опушек светлых перелесков. Похожи и их песни. Флейтовый голос черноголовой иволги чаще всего можно услышать там, где участки дубняков перемежаются влажными лугами, например в котловине оз. Благодатного. Из “опушечников” гнездится тут и пятнистый конек, типичный обитатель редколесий Восточной Сибири.

Для соседствующих с дубняками низкорослых кустарников на открытых пологих склонах характерна короткокрылая камышевка, привлекающая внимание короткой и очень звучной песней. Эта камышевка – дальневосточный эндемик из числа тех видов лесолугового комплекса, которые наиболее полно представлены на Приханкайской низменности и в безлесных районах крайнего юго-запада Приморья. Аналогичную зоогеографическую характеристику можно дать малой кукушке. На широте Сихотэ-Алинского заповедника она найдена лишь недавно (Кулешова, 1975; Елсуков, 1982), встречается здесь спорадически, севернее не проникает вообще. Наиболее “близкое” этой птице сообщество приурочено к опушкам приморских дубняков. Интересно, что “опушечником” по сути дела становится в Сихотэ-Алине и обыкновенная кукушка, довольно редкая здесь. Сплошные леса, в том числе дубняки, населяет только глухая кукушка – она обычна повсюду

По сырым полянам в глубь массивов дубняков проникают собственно луговые птицы – овсянка-дубровник и черноголовый чекан. На сухой приморской террасе у оз. Благодатного, покрытой разреженной травянистой растительностью, неподалеку от кромки дубняков, одевающих сопки, гнездится даже полевой жаворонок; тут его появление не было вызвано деятельностью человека. Недавние исследования позволили включить в список орнитофауны заповедника трехперстку (Елсуков, 1974).

Лугово-дубравным поясом предгорий было ограничено распространение фазана, обитавшего в районе заповедника до начала 50-х годов (Елсуков, 1982). Его исчезновение здесь – следствие отступания северной границы ареала приблизительно до района Духовских озер, т. е. на несколько десятков километров к югу. Эта граница вообще испытывала неоднократные смещения. В первые годы нашего столетия фазан был известен вплоть до низовий Серебрянки, но уже на Кеме, протекающей немного севернее, его не было. К концу 30-х годов, по сведениям, приводимым в работе Л. Г. Капланова (1979), фазаны заселили не только долину Серебрянки (10– 15 км вверх от ее устья), но и низовья Кемы. Теперь этих птиц на Серебрянке, как и гораздо южнее – в долине Джигитовки, нет. Фазаны держались по опушкам дубняков и кустарниковым зарослям рядом с открытыми участками, особенно вблизи полей; возделывание земель им благоприятствовало. На распространение фазанов могли повлиять какие-то изменения в сельскохозяйственном использовании угодий, но главные причины наблюдавшихся сдвигов, видимо, носили естественный характер. Это типичный пример пульсации северной границы ареала, продиктованной рядом факторов, прежде всего климатических.

Население мышевидных грызунов в дубняках побережья не отличается своеобразием. Доминирующие виды – представитель неморальной фаунулы азиатская лесная мышь и принадлежащая к числу древнетаежных элементов красно-серая полевка. Дубовые лески среди сельскохозяйственных угодий на западной периферии Сихотэ-Алиня заселяет полевая мышь (Шкилев, 1960). но в приморских дубняках заповедника она практически не встречается. Из древнетаежных элементов тут обычны бурундук и белка, однако по сравнению с другими типами сообществ показатели их численности в дубняках невысоки. На 10 км пути редко удается встретить более чем одного бурундука; лишь при обилии желудей плотность этих зверьков значительно возрастает. Если хороший урожай желудей по времени совпадает с бескормицей в кедровниках, заметно повышается в дубняках и численность белки.

Леса приморской полосы – основные местообитания маньчжурского зайца. Этот зверек по величине сильно уступает беляку и русаку и не столь длинноног, как его всем известные сородичи; на зиму он не белеет. Маньчжурский заяц – эндемик умеренных широт Восточной Азии. В приморских дубняках заповедника он встречается бок о бок с зайцем-беляком, но многочисленнее последнего. Наибольшая плотность популяции маньчжурского зайца наблюдается в зарослях леспедецы на южных склонах (Юдаков, Николаев, 1974); именно этот кустарник чаще всего образует подлесок в дубняках. Побеги леспедецы двухцветной – основной корм для зверьков в зимнее время. Важное место в пищевом рационе занимают также лещина, бересклеты, ивы. Летом зайцы питаются преимущественно травянистыми растениями. Убежищами для них служат пустоты под валежником и крупными камнями, расселины скал и даже дупла. А. Г. Юдаковым и И. Г. Николаевым (1974) описано убежище маньчжурского зайца в дупле большой сильно наклоненной липы. К жизни в условиях глубокоснежья маньчжурский заяц в отличие от беляка приспособлен плохо, что препятствует его проникновению в глубь горной страны.

Из копытных характернейшим обитателем дубняков, особенно в тех местах, где они прерываются полянами, лугами и болотами, следует считать косулю. Как и маньчжурский заяц, она принадлежит к лесолуговой фаунуле. На основной, удаленной от моря территории Сихотэ-Алинского заповедника косуля встречается очень редко и только по речным долинам; в прибрежной же полосе обычна, местами многочисленна. Здесь при зимних маршрутных учетах частота встреч следов косули нередко оказывается большей, чем любого другого вида млекопитающих. Летом косуль можно увидеть пасущимися на лугах и полянах, особенно в утренние часы. Иногда за день пути их удается наблюдать свыше десятка. В августе – это время наибольшего разгара гона у косуль – особенно часто приходится слышать громкий “лай” рогачей. Зимняя обстановка основных “косульих мест” сурова. Невысокие отроги не служат препятствием для сильных северо-западных ветров, рвущихся к морю. Тем не менее в приморской полосе Сихотэ-Алинского заповедника косули не совершают миграций, типичных для них, например, в Амурской области. Зимовку им облегчает неравномерность распределения снега. С лугов и полян он порой сдувается полностью, тогда как у опушек перелесков и подножий сопок навеваются огромные сугробы. При сильных ветрах косули укрываются в дубняках, а когда наступает затишье, выходят кормиться на поляны с обнаженной пожухлой травой.

Изюбри в полосе дубняков остаются на зимовку лишь небольшими разрозненными группами, придерживающимися прогреваемых склонов. Заходят они и на кручи, спадающие к морю. Летом численность этих оленей на взморье повышается. Скопления их наблюдаются, например, у оз. Благодатного – сюда изюбри приходят на водопой. Пьют они, как отмечено, также морскую воду. Обширные береговые косы, например в бухте Голубичной, привлекают их и по другой причине – свежие ветры сгоняют отсюда многочисленных кровососущих двукрылых. Осенью, во время гона, количество ревущих быков на единицу площади приморских дубняков все же в 2–4 раза ниже, чем в оптимальных местообитаниях. Осенней задержке изюбрей вблизи побережья благоприятствует обильное плодоношение дуба – животные охотно едят желуди и даже извлекают их из-под снега (Капланов, 1948). Все же это корм, для них малохарактерный. Основная часть популяции зимует не на взморье, а в среднем течении рек восточного макросклона.

Теснее связан с поясом приморских дубрав пятнистый олень. В прошлом веке он проникал вдоль побережья даже несколько севернее Сихотэ-Алинского заповедника, позднее был уничтожен здесь. Встречи единичных особей и небольших групп оленей регистрируются в заповеднике из года в год; принято считать, что это “беглые” животные, ушедшие из оленеводческих хозяйств. Вместе с тем не исключена возможность сохранения на Тернейско-Пластунском участке побережья, особенно в окрестностях долины Джигитовки, какого-то количества диких оленей, позднее смешавшихся с беглецами. Единой точки зрения по этому вопросу нет (Волошина, Мысленков, 1982).

Так или иначе, обитающие в заповеднике пятнистые олени представляют большую ценность как основа для восстановления их поголовья. То, что на территории Сихотэ-Алинского заповедника оленей встречают сейчас главным образом в приморской полосе, закономерно: сравнительно малоснежные дубняки с полянами вблизи побережий бухт служат для них основным пристанищем и на юге Приморья (Бромлей, 1956). За последние годы оленей неоднократно видели в урочище Абрек, вблизи мест обитания горалов. Группы их до пяти особей, включая самок с детенышами, наблюдались пасущимися в большой котловине, обращенной к морю (Волошина, Мысленков, 1982).

Среди копытных наиболее тесную биоценотическую связь с дубняками обнаруживает кабан. Желуди – излюбленный корм диких свиней, и при обильном плодоношении дуба их численность в приморском дубравном поясе резко повышается. Если же желудей нет или их очень мало, кабаны здесь практически не зимуют. В летнее время животных привлекают сырые поляны и луга с сочным травостоем. Такие места благоприятны для выводков в первые месяцы их жизни. Однажды (8 мая 1980 г.) в дубняке близ берега моря наблюдали шесть самок с поросятами, кормившихся поблизости друг от друга; поросят было в общей сложности не менее сорока (Волошина, Мысленков, 1982).

Из хищных млекопитающих в местообитаниях приморской полосы обычен колонок, хотя дубняки и не принадлежат к числу предпочитаемых им угодий. Соболь лишь периодически заходит на побережье, харза встречается редко. Из куньих тяготеет к рассматриваемой полосе барсук. Амурская форма этого широко распространенного вида отличается очень темной окраской, как бы затушеванным полосатым рисунком на голове. Барсук обычен в заповеднике; наиболее охотно поселяется он в дубняках по пологим увалам, но проникает и на крутые скалистые склоны взморья. Для устройства нор звери чаще всего выбирают участки рыхлого грунта; иногда ходы прокладывают между большими валунами, ведут их под каменные плиты (Астафьев, Потиха, 1979). Набор кормов барсука в Приморье, как и в других частях ареала, очень разнообразен и включает различных беспозвоночных, лягушек, мышевидных грызунов, падаль. Это скорее не хищник, а собиратель.

Такова же енотовидная собака, которая на восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня близка к северному пределу своего распространения. По ориентировочной оценке, в заповеднике живет не более трех десятков еноток (Астафьев, 1982). Размещение их ограничено приморским лугово-дубравным поясом; если они и проникают за его пределы, то незначительно и только по речным долинам. Даже в приморской полосе енотовидная собака встречается не повсеместно, а лишь по влажным низинам и на пологих склонах. В качестве убежищ енотки нередко используют норы барсуков. Спячка продолжается со второй половины ноября приблизительно до середины марта. Случаи зимней активности в Сихотэ-Алинском заповеднике не отмечались. Молодые появляются в мае, выходить из нор начинают во второй половине июня.

Распределение лисицы в общей схеме такое же, как и енотовидной собаки, но численность ее выше, местообитания она осваивает шире, в глубь горной страны проникает значительно дальше. О регулярном обследовании лисицами суши вдоль каймы прибоя уже говорилось. Даже выводковые убежища этих зверей размещаются иногда в береговых скалах, хотя и для полосы побережья более типичны грунтовые норы в обстановке спокойного рельефа (Астафьев, 1982).

В число обитателей приморских дубняков входят и два вида медведей. Обычнее здесь белогрудый медведь, особенно в годы урожая желудей. Бурые медведи осенью выходят на голубичники в устьевых частях долин и озерных котловинах.

Три вида кошачьих, свойственные Сихотэ-Алинскому заповеднику, встречаются и в лугово-дубравном поясе. Преимущественно с местообитаниями этого пояса связан амурский лесной кот, однако он в рассматриваемом районе крайне редок. Даже сам факт постоянного его обитания в заповеднике нельзя считать твердо установленным. О предпочтении этим видом дубняков побережья можно судить лишь по аналогии с наблюдениями в южной части Приморья, где повышенная его численность отмечалась для мелколесий, главным образом дубовых. Постоянные спутники амурского лесного кота в таких местах – маньчжурский заяц, косуля, фазан (личное сообщение А. Г. Юдакова). Достоверные случаи встреч кота в Сихотэ-Алинском заповеднике известны и у морского побережья, и на значительном удалении от него.

Следы рыси в приморских дубняках попадаются не реже, чем в глубине заповедника. Это и понятно: среди многочисленных тут зверей есть излюбленные объекты ее охоты – косуля, два вида зайцев. Не единичны случаи нападения рысей на горалов (Волошина, Мысленков, 1982). Цепочки рысьих следов тянутся через невысокие водораздельные отроги, выходят к бровке береговых скал, спускаются к окраинам открытых болот в долинах и котловинах, пересекают дубняки на гривах.

Приморская полоса Среднего Сихотэ-Алиня испытала наибольшее воздействие человека; численность копытных – потенциальных жертв тигра – тут ниже, чем в среднем течении рек восточного макросклона. Поэтому казалось вполне естественным, что и встречи тигра (обычно только его следов) вблизи побережья на протяжении многих десятилетий были очень редкими. В первые годы существования заповедника, когда к изучению экологии тигра приступил Л. Г. Капланов (1948), эти звери вообще не посещали приморские участки. Позднее положение стало меняться. В конце 60-х годов тигры, расселявшиеся с юга, появились во вторичных лесах на юго-восточной окраине заповедника. Но закрепились они тут не сразу; основной “тигровый очаг” стал формироваться тогда в центральной его части. Лишь с середины 70-х годов тигры начали широко осваивать и приморскую полосу. За 1976–1978 гг. количество встреч их следов именно здесь оказалось наибольшим (Матюшкин и др., 1981). Последнее, конечно, не говорит о максимальном количестве зверей, поскольку прибрежные участки активнее посещаются людьми, отсюда поступает больше сведений.

Пониженный уровень численности тигра относительно глубинных районов Сихотэ-Алиня здесь сохраняется и, видимо, сохранится впредь; это неизбежное следствие распределения кормовых ресурсов хищника. На побережье и сейчас в гораздо меньшей степени развита система постоянных тигровых троп, перерывы между последовательными появлениями зверей на одних и тех же местах заметно длительнее.

Особенность образа жизни тигров в приморской полосе – очень частые встречи их с людьми (причем люди зачастую могут и не подозревать о близости тигра) и разными формами человеческой деятельности. Повседневность этих контактов влияет на поведение зверей, порой в нежелательном направлении, вызывая отклонения от типичных реакций. Так, в сентябре 1977 г., ночью, на автомобильной дороге Пластун–Терней тигр бросился за проходившим мимо мотоциклом с тремя пассажирами и преследовал его около 50 м. Подобные случаи бывали и позднее.

Именно вблизи побережья, где есть открытые места, посещаемые тиграми, видеть их удается чаще, чем в сплошных лесах среднегорья. Тем не менее длительные прямые наблюдения и здесь наперечет. О двух подобных случаях рассказал лесник заповедника В. А. Воронин (1980). Однажды в начале зимы ему удалось несколько часов наблюдать за тигром, лежавшим на открытой поляне. Зверь расположился в 30 м от опушки дубняка, среди пожухлой травы и редких кустов. В другой раз, это было в июле, тигр довольно долго находился в поле зрения двух человек. Происходило это перед закатом солнца. Зверь был на пологом склоне сопки с дубняком и луговинами, близ развалин заброшенного поселка у оз. Благодатного. Он переходил с места на место, садился, ложился. О том, как выглядел зверь на окружавшем его фоне, можно судить по следующему описанию: “Вот мы снова видим тигра: он шагает по заболоченному лугу, поросшему густой высокой травой. В просветах мелькает его оранжевая спина. Идет быстро, в некоторых местах прыгает. Выходит на небольшой склон, приблизительно в 150 м от нас, останавливается, смотрит в нашу сторону. Стоит к нам боком, потом ложится. Пока тигр шел, он был хорошо виден невооруженным глазом; стоило ему лечь, и я с трудом нашел его с помощью бинокля... Желто-оранжевые и черные полосы шкуры тигра стали как бы продолжением дубков и травы. Лежит, поджав под себя правую лапу, голова поднята. В бинокль видно, как подергивается его хвост” (Воронин, 1980, с. 25). Обнаружив людей, тигр не выказывал ни агрессивности, ни страха. Такое поведение в пределах нормы, однако гораздо чаще тигры при подобных столкновениях отступают, оставаясь незамеченными.

С удалением от моря дубняки сменяются столь же широкой (часто более 10 км в поперечнике) полосой вторичных лесов и мелколесий, где преобладание переходит к маньчжурской березе из секции белых берез. Внешне, березняки Сихотэ-Алиня, возникшие после давних пожаров, очень напоминают аналогичные леса Европейской России. Так как по населению птиц и млекопитающих эти сообщества очень похожи на дубняки, служат их прямым продолжением, то с зоологической точки зрения те и другие целесообразно рассматривать в качестве подразделений одного “этажа” – лугово-березово-дубравного пояса.

Группировки птиц и млекопитающих старых гарей до сих пор сохраняют резкие отличия от коренных сообществ. Не вернулась к исходному типу ярусная структура населения птиц: обитатели крон здесь численно преобладают над “подлесочниками”, тогда как в лесах, еще не испытавших пожаров, картина была обратной. Доминирующие во вторичных березняках светлоголовая пеночка и желтогорлая овсянка в коренных лесах гнездятся редко, по осветленным местам (Кулешова, 1976). Численное преобладание этих видов, как показано выше, сложилось и в Хехцире по причине осветления лесов рубками. Светлоголовая пеночка и желтогорлая овсянка – эндемики приамурской фауны, принадлежащие к группе неморальных элементов. Такова же синяя мухоловка, обычная на старых гарях. Не уступает ей по численности буробокая белоглазка, обычен здесь и серый личинкоед. Из опушечных и кустарниковых птиц в состав фоновых видов вторичных березняков входит лишь седоголовая овсянка. Сообщество в целом уже типично лесное.

Другая группировка птиц складывается на свежих гарях, где верховым пожаром был уничтожен весь или почти весь древостой. Если на выгоревшей площади травянистая растительность регулярно выкашивается, то возобновление древостоя задерживается и обстановка свежей гари сохраняется надолго. Таких мест вблизи границ заповедника немало. Здесь основной фон птичьего населения составляют луговые и кустарниковые птицы: дубровник, ошейниковая и красноухая овсянки, черноголовый чекан, короткокрылая камышевка, длиннохвостый снегирь (Кулешова, 1975).

В населении мышевидных грызунов вторичных березово-широколиственных лесов определяющую роль играет та же пара видов, что и в дубняках: красно-серая полевка и азиатская лесная мышь, но численное преобладание переходит к первой из них (Матюшкин, Смирнов, Сизова, 1972). Благоприятную обстановку для этого грызуна создает обильно развивающийся во вторичных березняках травяной покров.

Хорошие летние пастбища привлекают на старые гари копытных – изюбря и косулю. Для изюбря гари и в зимнее время остаются среди предпочитаемых угодий. Олени находят здесь обильный корм в виде побегов и коры осины, ильма, липы, бузины; особенно привлекают их подрост амурского бархата и верхушечные побеги маньчжурской аралии. Объедание сказывается на развитии растений, на их жизнеспособности, в конечном счете на ходе послепожарного восстановления древостоя. Как отметил еще Л. Г. Капланов, “гари маньчжурского типа – лиственное мелколесье с участием широколиственных пород – при отсутствии изюбря имели бы совсем иной вид и количественное соотношение древесных пород сильно отличалось бы от того, что мы видим сейчас” (1948, с. 64).

Кабан способен зимовать лишь на тех старых гарях, где в древостое видное место занимает дуб; для этого вида выгорание коренных лесов – фактор резко отрицательный. Еще резче он сказывается на размещении кабарги: гибель от пожаров кедрово-широколиственных и темнохвойных насаждений часто приводит к формированию “пробелов” в структуре ее ареала.

Численность белки во вторичных лесах относительно соответствующих типов коренных сообществ ниже в 3– 20 раз (Матюшкин, 1970). Тот же характер носят различия в плотности популяций бурундука и летяги. Напротив, численность зайцев, особенно беляка, на гарях возрастает: по данным учета следов, в 7–8 раз. Из мелких хищников здесь обычен колонок; летом старые гари охотно посещают бурые медведи.

С зоогеографической точки зрения последствия пожаров выражаются в экспансии южнопалеарктических лесолуговых и арктобореальных элементов фауны при частичной утрате позиций неморальными и в наибольшей степени древнетаежными элементами. Иными словами, сукцессионные смены самым непосредственным образом затрагивают картину фаунистического взаимопроникновения. Коренные сообщества кедрово-широколиственных лесов служат как бы экологической сердцевиной заповедника, где неповторимые особенности дальневосточной природы предельно сконцентрированы. Их отличают самые высокие показатели биомассы и биологической продуктивности, наиболее сложная структура, в частности ярусная, максимальная видовая насыщенность флоры и фауны. Формы смешения фаунистических элементов здесь многообразнее, чем еще где-либо. Определяющую роль в этом поясе играет взаимодействие неморальных и древнетаежных элементов; лесолуговые составляют лишь незначительную примесь к ним или отсутствуют вообще.

Пояс кедрово-широколиственных лесов захватывает среднее, отчасти верхнее течение рек, близость которых очень важна для обитающих здесь животных. Стена леса обычно подходит вплотную к речным берегам, оставляя узкие полоски открытых отмелей: на восточном макросклоне – галечниковых или валунных, на западном чаще песчаных или илистых. Лес отступает от русла лишь там, где река подмывает крутые скалистые склоны сопок. Берега всех рек заповедника захламлены плавником; встречаются заломы, существующие не один год – до очередного большого наводнения. Такие места служат для некоторых зверей хорошим укрытием. Реки обеспечивают животных водопоями, часто и кормами, на открытых косах в ветреные дни меньше гнуса; вместе с тем глубина и ширина водотоков в заповеднике таковы, что серьезных препятствий для передвижения с берега на берег они не создают. Лишь при высоких паводках реки становятся неузнаваемыми, превращаясь в необычно широкие и стремительные, мутные, грозно шумящие потоки.

Замерзают реки в зависимости от условий конкретных зим по-разному, но всегда неравномерно. Это обстоятельство очень важно для тех животных, которым и зимой необходим доступ к воде. Обычно здесь встречаются и полосы чистого льда, и участки с неровной, многослойной ледовой толщей, пронизанной пустотами, и полыньи. Снег на речных руслах, открытых ветрам и солнцу, либо уплотняется до образования ветрового наста с застругами, либо сносится под берега. Часто он поглощается наледями. Грунтовые воды, сочащиеся из береговых обрывов, или воды самой реки, изливающиеся на лед через его трещины, пропитывают снег, который затем смерзается, образуя твердую шероховатую поверхность.

Из жилых рыб в реках заповедника обычен только ленок; встречается здесь и таймень. Это хищники, принадлежащие к семейству лососевых. Состав ихтиофауны р. Колумбе на западном макросклоне пополняет хариус. Среди проходных лососевых численно преобладают голец-мальма и сима. Еще несколько десятилетий назад ход на нерест симы был массовым (Бромлей, 1951); теперь заметные количества этих рыб достигают заповедных нерестилищ лишь в редкие, особо благоприятные годы (Подушко, 1982). В. К. Арсеньев в 1906 г. наблюдал на р. Серебрянке ход кеты, подобный тому, какой и сейчас можно видеть в более северных районах Дальнего Востока. “Интересная картина представилась нашим глазам. Река была буквально запружена рыбой. Это была кета. Местами от дохлой рыбы образовались целые завалы. Тысячи ее набились в заводи и протоки. Теперь она имела отвратительный вид. Плавники ее были обтрепаны, все тело изранено. Большая часть рыб была мертвой, но некоторые из них еще не утратили способности двигаться... Для уборки рыбы природа позаботилась прислать санитаров в лице медведей, кабанов, лисиц, барсуков, енотовидных собак, ворон, соек и т. д.” (1949, с. 264).

Кеты было много до 30–40-х годов, а сейчас она появляется в реках заповедника только единичными экземплярами, причем далеко не ежегодно. Резкое, вплоть до исчезновения локальных стад, падение численности проходных лососевых, вызванное нерациональным ловом, наложило существенный отпечаток на жизнь приречных биоценозов (Подушко, 1982).

Птиц, связанных с горными реками заповедника как таковыми, очень немного. Характернейшие обитатели их берегов, особенно на восточном макросклоне, – горная трясогузка и бурая оляпка. Отрывистый, как бы слегка дребезжащий и вместе с тем звонкий крик оляпки, темный силуэт этой птицы, проносящейся низко над водой, обычно от одного камня к другому, оживляют реки в течение всего года. Свои гнезда оляпки помещают на скалах, обрывающихся прямо в поток, иногда под нависающим уступом, так что со стороны берега они хорошо защищены. Зимой птицы держатся у незамерзающих участков рек – порогов или “тепляков”.

В сильные морозы над быстринами стоит сизоватое облачко тумана; склоняющиеся к ним ветви деревьев и кустарников покрываются обильным звездчатым инеем. Шум воды на перекате и крики оляпки, кажется, сливаются в единое целое. Вот птица сидит на камне, торчащем из воды, и “кланяется”. Потом соскальзывает на мелководье и начинает быстрыми шажками заходить в воду, оставляя за собой расходящиеся бороздки ряби; наконец целиком скрывается под водой, чтобы тут же выскользнуть из нее и стремительным полетом пронестись над всей полыньей до одной из излюбленных “приезд”... Песня оляпки – довольно длительный мелодичный щебет, услышать который можно не только весной. Особенно радует голос оляпки поздней осенью. Однажды в конце октября пришлось видеть, как щебетавшая птица неподвижно сидела на застрявшем в заломе бревне посредине уже замерзавшей реки; вокруг, на перекате, еще кипела бурная “толчея” волн, но коряги до высоты заплеска уже покрылись сверкавшей на солнце ледяной бахромой.

Облесенные берега рек заповедника пригодны для гнездования лишь тех видов уток, которые могут использовать в качестве укрытий дупла. Таковы дальневосточные эндемики – мандаринка и чешуйчатый крохаль. Мандаринка предпочитает места со спокойным течением, поэтому на восточном макросклоне заселяет почти исключительно нижнее течение рек. В бассейне же Колумбе она поднимается до 10–12 км от главного водораздела (Елсуков, 1982). Чешуйчатый крохаль, напротив, в верховьях рек западного макросклона не гнездится, а по рекам, стекающим к морю, распространен широко. Более подробные сведения о численности и образе жизни этого уникального вида мы приведем отдельно.

Из млекопитающих строго связана с реками только выдра. Тот факт, что по заготовкам шкур выдры ведущее место в стране долго удерживал Приморский край (Данилов, 1963; Сухомиров, 1967), объясняется прежде всего благоприятными для зверя экологическими условиями ; рек Сихотэ-Алиня. Зимой выдра нуждается в полыньях, подледных пустотах; недостаток таких мест, локальные изменения ледовой обстановки вызывают значительные перемещения выдр вверх или вниз по течению рек.

Недавний вселенец, чуждый местной фауне, – американская норка по сравнению с выдрой гораздо шире осваивает береговые местообитания. Первый выпуск норки на Дальнем Востоке был осуществлен в 1936 г. именно в Сихотэ-Алинском заповеднике. Зверьки быстро прижились, и уже давно их промышляют по всему краю.

С зоологической точки зрения достаточно различать два основных варианта долинных лесов: “светлые”, приуроченные к поймам и низким надпойменным террасам, и “темные”, занимающие высокие террасы и подножия склонов. Ряды изменения сообществ от береговых отмелей до подножий склонов прослежены и для птиц, и для млекопитающих.

По амфибиям и рептилиям аналогичных данных нет, сведения о них можно привести только для речных долин в целом. Сама возможность существования ряда видов земноводных в глубинных частях Сихотэ-Алиня определяется наличием влажных приречных местообитаний, поскольку склоны, часто сухие и каменистые, мало благоприятны для них. Пойменными лесами ограничено размещение дальневосточной квакши. Меньшей требовательностью к местообитаниям и более высокой численностью отличается вид, принадлежащий к группе бурых лягушек, – дальневосточная лягушка. С влажной лесной подстилкой и берегами холодных ключей связан единственный в заповеднике представитель хвостатых амфибий – сибирский углозуб. Его отмечали вплоть до истоков р. Таежной, у северо-восточной оконечности заповедника (Черничке, 1982).

О соотношении численности разных видов змей можно в какой-то степени судить по составу их зимовочных группировок, обследованных в долине Серебрянки (Короткое, 1978). Больше всего здесь находили узорчатых полозов (44,6%), тогда как амурских полозов было значительно меньше (14,4%). Два вида щитомордников отмечались примерно в равном количестве (около 20% каждый). Амурского полоза чаще всего удается наблюдать именно в пойменных лесах; по направлению к темным насаждениям верхних террасовых уровней численность его явно снижается. Эти змеи поселяются в заброшенных строениях, забираются и в жилые избушки, построенные во влажных ильмово-тополевых насаждениях.

Среди птиц, населяющих светлые пойменные леса, много видов, общих с местообитаниями старых гарей и приморских дубрав. Придерживаясь кустарниковых ивняков вдоль русл рек, проникает вверх по долинам седоголовая овсянка. К опушкам высокоствольных чозенников, обычно крайне однообразных и лишенных подлеска, приурочены встречи черноголовой иволги (Кулешова, 1972). Присутствие этих видов – отличительная черта узкой береговой полосы. Доминируют же в чозенниках светлоголовая пеночка и белоглазка. Однако “своего” типа населения птиц, устойчивого по видовому составу, показателям разнообразия и численности, насаждения чозении, первыми занимающие новообразованную сушу прирусловых наносов, не имеют.

Такие группировки мы находим на следующей “ступени” долинного ряда – в ильмово-тополевых лесах, обладающих уже сложной ярусной структурой, и в частности хорошо выраженным кустарниковым ярусом. Три вида из числа доминантов – обитатели подлеска; это черногорлая овсянка, бледноногая пеночка, синий соловей (Кулешова, 1976). Первые два – маньчжурские эндемики, синий соловей распространен от Японии до Западной Сибири. Многочислен здесь также поползень, обычна ширококлювая мухоловка. Среди обитателей крон первое место по численности занимает все та же светлоголовая пеночка – эндемик Приамурья и Приморья. Обычен в поймах серый личинкоед. По размерам и характеру наряда он отчасти напоминает небольшого сорокопута, однако в сложении и повадках между ними мало общего. Личинкоеды кормятся у самых вершин деревьев. Звенящие трели этих светлоокрашенных, длиннохвостых, обладающих легким полетом птиц всегда доносятся сверху – оттуда, куда тянутся пышные, ажурные кроны огромных тополей и ясеней.

Из дроздов явное предпочтение пойменным лесам, особенно в узких долинах ключей, оказывает сибирский дрозд; ареал этого вида приблизительно таков же, как у синего соловья. А вот приамурский эндемик – сизый дрозд в Среднем Сихотэ-Алине придерживается нижнего течения рек и в глубь горной страны почти не проникает. Размещение его также связано с поймами. У берегов рек и ключей предпочитает гнездиться синяя мухоловка, одна из красивейших птиц местной фауны. Служит украшением долинных лесов и ее громкая песня, состоящая как бы из замедленных минорных свистов. Слышать эту песню можно уже во второй половине мая, одновременно с буйным цветением черемухи. Особенность речных пойм – разнообразие видового состава дятлов, среди которых и характерный представитель приамурской фауны – малый острокрылый дятел. Этот крошечный дятелок остается здесь на зимовку. Без его негромкой трескучей позывки трудно представить себе облик пойменных лесов: прозрачных, словно поредевших, открытых суровым зимним ветрам.

Летом, с переходом в леса более высоких террасовых уровней, прежде всего привлекает внимание появление в птичьем хоре нового голоса, который в пойменных насаждениях обычно не слышен. Звонкая, продолжительная, полная разнообразных трелей песня доносится с крон высоких деревьев. Певцов много, но, скрытые листвой, они почти невидимы. Это перемещаются по своим гнездовым участкам самцы корольковой пеночки – одной из самых мелких птиц дальневосточных лесов. Корольковая пеночка как бы постепенно замещает светлоголовую при удалении от русл рек к подножиям склонов. В кедрово-широколиственных лесах низких надпойменных террас эти два вида приблизительно сравниваются по гнездовой плотности, но уже для кедровников с темнохвойными породами на высоких террасах характерно резкое преобладание корольковой пеночки. Аналогичным образом ступень за ступенью увеличивается численность синиц – московки и черноголовой гаички (Кулешова, 1976). В “темных” кедровниках появляются желтоголовый королек и таежная мухоловка. Из дроздов тут чаще всего встречается бледный дрозд; можно услышать и великолепное пение лесного каменного дрозда, избегающего низких пойм. Глухая кукушка обычна в лесах всей долины, а другие виды этой группы встречаются здесь единично. Не столь монотонно размещение дятлов: малый острокрылый, малый пестрый, седой дятлы сообществам “темных” кедровников чужды. Общая численность птиц в направлении от реки к подножиям склонов несколько увеличивается: если в пойменных лесах она не достигает 300, то в кедрово-широколиственных лесах высоких террас приближается к уровню 400 особей на 1 км2 (Кулешова, 1976).

Сообщества высоких террас и подножий склонов приобретают более выраженный таежный облик. Действительно, такие виды, как синица-московка, желтоголовый королек, таежная мухоловка, – спутники ели и пихты, их роль в сообществе часто прямо определяется долей в древостое темнохвойных пород. Последнее справедливо и для корольковой пеночки, хотя эти птицы охотно поют и кормятся также в кронах лиственных деревьев. Перечисленные виды обладают либо широкими общетаежными, либо южносибирскими, сибирско-гималайскими ареалами.

Из числа южных элементов орнитофауны лишь немногие находят наиболее благоприятные условия для гнездования не в поймах, а в кедрово-широколиственных лесах надпойменных террас. Такова короткохвостка – типичный обитатель подлеска и захламленного приземного яруса. Впрочем, в направлении к “темным” кедровникам самых высоких террас численность ее снова снижается (Кулешова, 1976). Насаждения с максимально выраженным смешением широколиственных и темнохвойных пород очень благоприятны для черногорлой овсянки. В ряде случаев подобные участки выделялись максимальной плотностью этого вида. Гнезда овсянок неоднократно находили как на молодых пихточках, так и на кустах чубушника, шиповника, рябинолистника (Кулешова, 1968). Распространение черногорлой овсянки отражает чрезвычайно тесную связь этого вида с биоценозами данного региона: ареал ее по площади меньше, чем у большинства представителей приамурской фауны, по сути дела это эндемик Сихотэ-Алиня и Малого Хингана. Относительно других видов очень разнообразного рода овсянок, почти все представители которого тяготеют к опушкам, кустарниковым зарослям, заливным лугам, черногорлая овсянка характеризуется чуть ли не самым глубоким внедрением в лесную среду.

Из врановых птиц приречные леса явно предпочитает голубая сорока. На восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня эта птица редка, здесь уже близок северный предел ее распространения. Однако в небольшом числе она в заповеднике и гнездится, и зимует. Особенно заметны голубые сороки зимой, когда общий фон населения птиц резко обеднен, леса просматриваются на большое расстояние, а звуки слышатся издалека. Звонкие, мелодичные, двусложные крики голубых сорок вдруг оглашают промерзший старый тополевник, и легкие скользящие силуэты длиннохвостых птиц появляются над вершинами деревьев... Когда что-то привлечет сорок на речном льду, например возможная добыча, они мягко планируют туда одна за одной с ближайших деревьев. Весь облик голубой сороки, птицы явно южной, кажется, противоречит обстановке морозной и ветреной зимы. Каждая встреча этой птицы радует: при постоянных переходах по зимним лесам выпадает она не каждую неделю, да и не каждый месяц. Найдя благоприятные условия в каком-то определенном месте, голубые сороки могут задержаться там надолго. Иногда одиночная птица выбирает для зимовки спадающий к долине участок крутого южного склона с бесснежными скалками, где в дневные часы сильно пригревает солнце. К таким местам бывают “привязаны” и зимние встречи седого дятла.

Ярко окрашенного, тропического по основному распространению представителя отряда ракшеобразных – широкорота в заповеднике встречали неоднократно, преимущественно в пойменных лесах. Это птица средней величины, кормящаяся главным образом крупными насекомыми, для гнездования использующая дупла. На восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня широкорот очень редок, однако встречи пар этих птиц позволяют предполагать его гнездование здесь (Елсуков, 1982).

Из куриных птиц кедрово-широколиственные леса – как в долинах, так и на горных склонах – населяет только рябчик. Таким образом, по разнообразию боровой дичи знаменитая “уссурийская тайга” сильно уступает лежащим севернее настоящим таежным районам, например угодьям хребта Тукурингра (Зейский заповедник). Впрочем, рябчик в Сихотэ-Алинском заповеднике многочислен. В апреле, после схода снега, но до распускания листвы, за день можно насчитать десятки птиц. А вот вальдшнепиная тяга на Дальнем Востоке могла бы порадовать всякого любителя этой прославленной охоты из европейской части СССР. Кстати, в Сихотэ-Алине и вне заповедника на вальдшнепа никто не охотится. Внешняя обстановка тяги здесь сильно отличается от привычной, но проходит она очень активно, птиц много. Видимо, условия кедрово-широколиственных лесов для вальдшнепа – чисто лесного кулика – близки к оптимальным. В поймах рек, например в среднем течении Серебрянки, тянущие вальдшнепы летят над вершинами огромных тополей, ильмов и ясеней.

Очень разнообразна на юге Дальнего Востока фауна сов. Из видов, гнездящихся в заповеднике, по крайней мере два – восточная сплюшка и ошейниковая совка – предпочитают долинные леса. Ареалы обоих видов простираются от экваториального пояса до Приамурья. Восточная сплюшка в пойменных местообитаниях обычна. Пока не ясно, гнездится ли в заповеднике рыбный филин (Елсуков, 1982), время от времени отмечаемый здесь, причем не только летом, но и зимой. Из крупных сов наиболее многочисленна длиннохвостая неясыть – вид с “общетаежным” распространением. Зимой в долинных лесах ее нередко можно увидеть сидящей у ствола на ветви большого дерева или пролетающей мягким полетом вдоль скалистого борта долины. Еще чаще встречаются следы охоты этой совы на белок, летяг и колонков. Даже в летнее время длиннохвостая неясыть, видимо, превосходит по численности всех остальных пернатых хищников. Из дневных хищных птиц ненарушенные кедрово-широколиственные леса широко заселяют только ястребы: тетеревятник, перепелятник и малый перепелятник. Последний распространен в Восточной Азии от приэкваториальных широт до юга Якутии, на запад до Средней Сибири. Численность всех трех видов в заповеднике невысока, размещение спорадическое.

Описание млекопитающих долинных лесов начнем с обитателей лесной подстилки и приземного яруса леса – насекомоядных и мышевидных грызунов. Как и повсюду в лесах умеренного пояса, здесь многочисленны землеройки-бурозубки. Их несколько видов, для большинства которых характерно широкое распространение в таежной зоне. Численно преобладает средняя бурозубка. У трех обитающих в заповеднике видов ареалы ограничены дальневосточным регионом, однако северные их границы лежат на разных широтах. Когтистая и тонконосая бурозубки широко заселяют тайгу Приохотья, тогда как гигантская считается характерным обитателем крайнего юга Приморья. В Сихотэ-Алинском заповеднике последний вид отмечен единственный раз (Охотина, 1969). Тонконосая и когтистая бурозубки здесь обычны. Когтистая бурозубка, как и гигантская, выделяется наиболее развитой способностью к рытью; кормятся эти виды уже не в подстилке, а по преимуществу в более глубоких почвенных горизонтах. Основу их питания составляют дождевые черви (Охотина, 1974).

Велико значение дождевых червей и для крота-могеры, эндемика южной половины Сихотэ-Алиня и Восточно-Маньчжурских гор. Заповедник лежит вблизи северной границы его ареала, но крот еще обычен здесь. Ходы его часто выступают на поверхность

извилистыми валиками приподнятой лесной подстилки. Оптимальны для могеры ильмово-ясенево-тополевые леса речных пойм. В кедрово-широколиственных насаждениях на террасах плотность населения крота вдвое ниже (Охотина, 1966).

Массовые виды мышевидных грызунов в долинных лесах – азиатская лесная мышь и красно-серая полевка. Соотношение их численности в экологическом ряду местообитаний закономерно меняется. Если для пойменных ильмово-тополевых лесов характерно некоторое преобладание красно-серой полевки, то кедровниках высоких террас на первое место выходит азиатская лесная мышь. Состав доминантов здесь пополняет красная полевка (Матюшкин, Смирнов, Сизова, 1972), ареал которой охватывает таежную зону Евразии и Северной Америки. В кедрово-еловых лесах верхнего течения рек все три вида сосуществуют примерно “на равных”. Именно там впервые на территории заповедника был пойман и лесной лемминг (Смирнов, 1970); это самое южное местонахождение вида, распространенного по всей равнинной тайге Палеарктики. Появление лесного лемминга и увеличение численности красной полевки наглядно свидетельствуют об усилении в кедрово-еловых долинных лесах позиций арктобореальных элементов. Еще сильнее подобная тенденция проявляется на западном макросклоне, где красная полевка обычна даже в ильмово-тополевых лесах низкой поймы.

Долинные кедровники со значительной примесью широколиственных пород, густым подлеском, обилием валежника и бурелома – излюбленные места обитания бурундука. В отдельные годы зверьков этих Так много, что за день их удается увидеть более десятка. Обычно же осенью на 10 км пути по кедрово-широколиственным насаждениям вдоль рек встречается два – пять бурундуков. Помимо орешков кедра бурундуки включают в свой рацион и чисто “уссурийские” кормовые ресурсы. Однажды пришлось долго наблюдать за зверьком, запасавшим ягоды актинидии. Бурундук взбирался на лиану, оплетавшую ствол мелколистного клена до высоты приблизительно 3 м от земли, пробирался по самым тонким участкам ее стебля, срывал ягоду, спускался на землю и исчезал под валежиной. Через несколько минут маневр повторялся.

Высокой численности в долинных лесах достигает и белка. Летом и осенью на 10 км пути можно встретить до одного-двух десятков зверьков. Зимой при обильном урожае кедра на такое же расстояние насчитывается свыше сотни беличьих следов. Они испещряют снег не только в куртинах семяносящих кедров, но и в поймах, часто пересекают речные русла. Особенно много беличьих следов появляется у стволов деревьев, поваленных с берега на берег. Показатели учета белки в “темных” кедровниках террас превышают таковые для светлых кедрово-широколиственных лесов лишь в 1,5 раза.

Хотя следы летяги, а тем более сами зверьки этого вида наблюдаются несравненно реже, летягу следует относить к числу обычных или даже многочисленных обитателей долинных лесов. Наблюдения у искусственных гнездовий показывают, что пять выводков летяг могут “разместиться” в подобных условиях на расстоянии всего 7 км (Рахилин, 1966). Косвенно об обилии этих зверьков свидетельствуют остатки на местах их кормежки – скопления объеденных хвоинок пихты, покрывающие, словно зеленым налетом, снег под деревьями. Долинные насаждения, где вследствие разнообразия широколиственных пород много дупел, а во втором ярусе преобладает белокорая пихта, видимо, оптимальны для летяги.

Типичнейший фоновый вид копытных пойменных кедрово-широколиственных насаждений – изюбрь. Связь оленей с долинами проявляется в большей или меньшей степени на протяжении всего года. Весной их привлекают сюда рано начинающие вегетировать травянистые растения. Истощенные зимовкой, линяющие звери в мае часто пасутся на отмелях, жадно поедая сочные зеленые ростки. Летом популяция изюбрей в наибольшей степени растекается по разным местообитаниям, однако поймы остаются среди основных. На грязи и песке в самых укромных местах долин можно заметить следы самок с маленькими телятами. Спасаясь от кровососущих двукрылых, олени посещают обдуваемые галечниковые косы.

Обилие гнуса в летнее время – один из важнейших отрицательных факторов в жизни копытных, да и многих других животных. Изюбри страдают и от носоглоточных оводов, личинки которых паразитируют в носовых полостях и лобных пазухах животных (Каштанов, 1948; Грунин, 1957).

Крупные млекопитающие, и в первую очередь копытные, – основные прокормители иксодовых клещей, среди которых наиболее многочислен и наиболее известен как переносчик клещевого энцефалита таежный клещ. Сезонный пик активности клещей приходится на конец мая – начало июня. По данным учетов, максимальной их плотностью выделяются долинные леса (Сагдиева, 1979). Огромное количество присосавшихся клещей на морде, ушах и других частях тела изюбрей, где волосяной покров менее густ и плотен, отмечал еще Н. Т. Золотарев (1936), проводивший экспедиционные исследования, в частности, на р. Колумбе. Чтобы избавиться от клещей, изюбри чешут голову и шею о стволы с шероховатой корой, пытаются вычесывать их задними копытами или погружаются по горло в воду (Бромлей, Кучеренко, 1983).

Осенью паразиты уже не донимают копытных. Дольше всех беспокоит изюбрей оленья кровососка, летающая до заморозков. Главная особенность осенней жизни изюбрей – гон, или, как его чаще называют, рев. Наиболее активно он проходит также в долинах. С отрогов, невысоко поднимающихся над поймами, в конце сентября можно слышать перекличку 10–11 быков. Вот как описывает Л. Г. Капланов поведение изюбрей у точков в долинах рек: “Бык, подав свой призыв еще с места дневного отдыха на горе и услышав ответ, спускается не спеша вниз; время от времени он останавливается, прислушивается и, запрокинув голову и положив рога на спину, издает свою “песню”. Со всех сторон идут быки в долину, перекликаясь по пути, к месту “тока”, которое располагается на гальке речки или ключа, на лугу или открытой поляне, а иногда и в чаще леса. Уже с наступлением полной темноты 2–4, а чаще 7–8 быков собираются на ток. Расположившись каждый на своем облюбованном месте, они роют копытами землю, выбивая широкую ямку в земле – “точок”, в течение всей ночи перекликаются коротким хриплым мычанием, временами с яростью начинают гнуть и ломать какое-нибудь деревце, иногда вырывая его с корнем” (1948, с. 61).

В средние по условиям снежности, а тем более в многоснежные зимы изюбри скапливаются в долинах и на зимовку. Узкие борозды изюбриных набродов не менее типичны для этих местообитаний, чем цепочки беличьих прыжков. Встретить на километре пути по речным поймам больше десятка свежих следов оленей совсем не редкость. Правда, от пойм к высоким террасам количество их резко падает – в среднем пятикратно. Хотя в “темных” кедровниках снежный покров ниже, запас кормов для этих копытных там относительно беден. Основные пищевые ресурсы изюбря сконцентрированы в узкой прирусловой полосе. До больших морозов это преимущественно кора ильма. Почти все ильмы в долинных лесах несут старые или свежие следы погрызов; свежие выделяются зимой яркими желтоватыми пятнами, видными издалека. С конца декабря по февраль основную роль в питании оленей начинают играть побеги ив. Пойменные тальники к весне бывают стравлены ими очень сильно. Во второй половине зимы малоснежные речные русла служат для изюбрей основными магистралями, по которым они перемещаются, сменяя места кормежки. В тех местах, где лед образован грунтовыми водами, сочащимися из береговых обнажений, изюбри охотно его лижут, что обусловлено, вероятно, повышенной минерализацией таких наледей.

Самки и молодые изюбри держатся зимой семейными группами. Иногда они объединяются – встречи зимой пяти-шести животных подряд нередки. Быки предпочитают зимовать поодиночке. Скопления лежек изюбрей особенно типичны для участков прирусловой поймы, пересеченных ложбинами и открытых солнечным лучам. На одном таком месте приходилось находить больше двух десятков лежек различной давности, раскопанных и протаявших до земли. Весь снег тут бывает взрыхлен, повсюду “орешки” изюбриного помета.

Самый трудный период зимовки – конец зимы, когда кормовые ресурсы уже истощены, а обильные снегопады случаются чаще, чем в декабре и январе. Сырой плотный снег, насты особенно затрудняют передвижение животных. Тем не менее даже “обвальные” снегопады, носящие характер стихийных бедствий, сами по себе массовой гибели изюбрей не вызывают. Например, в конце февраля 1968 г., когда поймы

были покрыты свежевыпавшим снегом до 100–120 см, изюбри в первое же утро после снегопада выходили к реке кормиться, пробивая настоящие траншеи: они погружались в рыхлую снежную толщу на 70–90 см. В последующие дни снег быстро оседал, а изюбри прокладывали все новые тропы, постепенно связав системой удобных переходов места лежек и кормежки. Большинству оленей удалось тогда благополучно дожить до весны. Главное, здесь им не грозило браконьерство. До организации заповедника были случаи массового избиения изюбрей при многоснежье и настах, когда животные были не в состоянии спастись от человека на лыжах (Капланов, 1948). О том, как это могло происходить, свидетельствует следующее наблюдение. 3 марта 1968 г. автор этих строк спугнул в долине ключа Белобородовского изюбря-самку. В глубоком сыром снегу она отбежала от человека лишь на 10 м и остановилась, тяжело дыша; затем сделала второй рывок, но прошла лишь 20 м. Тут рядом с ней появился “саек” (олененок-сеголеток). Оба зверя выглядели крайне утомленными, они явно не смогли бы выдержать даже короткого преследования.

Перед хищниками изюбри не столь беззащитны, поскольку те страдают от многоснежья в не меньшей степени. Пятнадцать–двадцать лет назад самым серьезным врагом оленей в заповеднике был волк, позднее его место занял тигр. От тигров гибнет много изюбрей, но популяция такую “нагрузку” выдерживает. Неуклонный за последние годы рост численности тигра не вызвал снижения поголовья оленей (Матюшкин и др., 1981). Их количество в заповеднике очень ориентировочно оценивается в 2 тыс. особей.

Кабан в отличие от изюбря приречным местообитаниям предпочтения не оказывает: показатели учета следов этого вида в 2–10 раз ниже. Однако кабаны посещают долины во все сезоны года. При урожаях орехов осенью и зимой они кормятся по кедровникам на террасах, летом свиней привлекает влажное пойменное разнотравье; с протоками и мочажинами связаны их грязевые купальни. В куртинах пихтача они нередко устраивают лежки. Ранней весной охотно кормятся и ложатся у береговых обрывчиков, обращенных на юг и лишенных снега. Ходят и по ледяному руслу, спускаются в полыньи: отыскивая ручейников, переворачивают камни и даже выбрасывают их на лед. В малокормные и многоснежные зимы кабаны покидают долины. Немногие оставшиеся табунки подолгу задерживаются на небольшой площади. Они прокладывают здесь целую систему “ходов сообщения”, по которым в основном и перемещаются; в таких ходах можно почти в упор столкнуться с кабанами.

Остальные виды копытных в долинных местообитаниях по среднему течению рек восточного макросклона немногочисленны. Кабарге пойменные леса чужды; к речному руслу ее чаще выгоняют хищники. В “темных” кедровниках высоких террас она обычна, но и здесь следы ее появляются преимущественно у подножий сопок. Показательно, что частота встреч следов кабарги от прирусловой полосы к подножиям склонов возрастает приблизительно семикратно. На западном макросклоне при общем усилении таежного облика растительности долинные ельники заселены ею с высокой плотностью (Матюшкин, 1974). В общем изменения численности кабарги подчинены той же схеме, которая прослежена выше для красной полевки и ряда видов птиц, тесно связанных с темнохвойными породами.

Картина размещения косули носит противоположный характер. В поясе кедрово-широколиственных лесов, где они не нарушены пожарами, этот массовый обитатель лугово-березово-дубравного пояса строго локализуется в поймах, но и тут встречается единично. Зимой по р. Серебрянке косуля прослежена лишь до 50 км от устья; летом, возможно, поднимается выше. Кормятся косули, как и изюбри, в тальниках. Лось в долинных лесах восточного макросклона Сихотэ-Алиня не встречается. Тем, кто знаком с образом жизни этого неприхотливого зверя в европейской части СССР или в Сибири, вероятно, трудно поверить, что светлые кедрово-широколиственные леса вдоль рек с их разнообразными кормовыми ресурсами лосем не заселены. Тем не менее это так. Лось в Сихотэ-Алине связан с растительностью северного облика теснее, чем многие мелкие млекопитающие и птицы. Даже на западном макросклоне в приречных широколиственных лесах, встречающихся по р. Колумбе небольшими участками, он появляется только летом. В теплое время держится и на лиственничных марях (сфагновые болота с разреженными деревьями лиственницы), занимающих в долине р. Колумбе и некоторых ее притоков понижения у подножий склонов. Круглогодичное обитание лося установлено для долинных ельников с примесью широколиственных пород в истоках рек, стекающих с главного водораздела Сихотэ-Алиня. Специфические черты в экологии лося гармонируют с особенностями его внешнего облика: уссурийский подвид характеризуется сравнительно мелкими размерами, очень темной окраской, небольшими ветвистыми рогами, обычно без широких уплощений – “лопат”.

Из мелких хищников в пойменных лесах преобладает американская норка. Вселение этого чуждого местной фауне вида, о чем говорилось выше, явно отрицательно повлияло на размещение экологически близкого к ней аборигена – колонка. Там, где норки нет или ее мало, колонок охотно держится в пойменных местообитаниях, включая собственно берега, а зимой и замерзшие русла рек. Увидеть здесь ярко-рыжего прогонистого зверька изредка удается даже днем, когда он пересекает ледяную ленту реки мягкими размеренными прыжками. Показатель учета следов колонка наиболее высок в кедровниках с темнохвойными породами на высоких террасах. При обильных урожаях кедра эти местообитания выделяются максимальной численностью мышевидных грызунов – основной добычи колонка. Цепочки колоночьей “двухчетки” очень извилисты: зверьки обязательно обследуют лесные завалы и углубления под ними, пустоты у подмытых берегов.

По распространению колонок – азиатский вид. Другие мелкие куньи, обладающие гораздо более обширными голарктическими ареалами и, казалось бы, весьма пластичные, в Сихотэ-Алине редки. Горностай в долинных местообитаниях практически не встречается, следы ласки попадаются единично. Оба вида на юге Дальнего Востока существуют у предела своих экологических возможностей.

Издавна кедровники Сихотэ-Алиня, включая леса на речных террасах, повсеместно населял соболь. Хищническим промыслом он был поставлен на грань исчезновения. Сихотэ-Алинский заповедник при своей организации должен был в первую очередь выполнять функции соболиного резервата. Восстановление численности вида активно шло на западном макросклоне; местообитания по рекам, стекающим в море, оставались не заселенными им до начала 70-х годов. Ныне соболь встречается здесь почти повсеместно, однако светлых пойменных лесов избегает. Численность его в юго-восточной части заповедника остается минимальной. На приморских склонах наивысшей плотностью популяции выделяется бассейн р. Таежной, где проходит северная граница заповедника (Астафьев, 1982). Тенденция увеличения численности прослеживается в направлении главного водораздела, а далее – к правобережью р. Колумбе. Там в долинных ельниках соболь становится уже массовым видом. Параллельно росту численности соболя – как в пространстве, так и во времени – прослеживается снижение численности колонка, вытесняемого более сильным конкурентом.

Среди куньих заповедника особенно примечательна харза. Это крупная и сильная, гибкая и стремительная куница. Распространена она от островов Малайского архипелага до Приамурья. Увидеть харзу удается редко, но такая встреча запоминается надолго. В заснеженном лесу харза со свойственным ей сочетанием резко контрастирующих золотистого и бурого тонов выглядит необычно нарядной. Зимой эти хищники, как правило, держатся группами по две–пять особей. Наибольшая частота встреч их следов установлена для широколиственно-кедровых лесов с елью и пихтой на речных террасах и в узких распадках. В качестве временных убежищ куницы часто используют дупла огромных тополей, которыми так богаты пойменные леса. Типичный путь охотящейся группы харз пролегает по долине, которую хищники неоднократно пересекают, постоянно расходясь и тут же опять собираясь вместе. При этом харзы обследуют выходящие к долине распадки и пересекают разделяющие их отроги с кедрачами. В лесах прилежащих склонов хищники обычно начинают охоту за основной своей добычей – кабаргой (Матюшкин, 1974). Второстепенные корма харзы – белка, рябчик, мышевидные грызуны (Бромлей, 1956).

Преследование куницами кабарги может быть длительным; развязка обычно наступает тогда, когда жертва выбегает на речной лед. Чаще всего остатки задавленных кабарожек находят на тех участках русла, где прямо к реке падает крутой скалистый склон. Приведем в качестве примера описание охоты, прослеженной путем тропления в феврале 1968 г. Две харзы согнали кабаргу в долину Серебрянки с отрога г. Мантейфеля. Спустившись на покрытый снегом речной лед, уходившее от погони животное понеслось к противоположному берегу и скрылось в пойменном лесу. “Настигая ее, хищники дважды предприняли такой маневр: одна харза преследовала кабаргу прямо по следу, а вторая забегала сбоку и стремительно бросалась наперерез. В первый раз, еще на льду, кабарге удалось, резко изменив направление, уклониться от нападения. Но в 30 м от берега хищники догнали ее и начали рвать (на снегу остались клочья шерсти); кабарга все-таки вырвалась и помчалась обратно по своему следу к реке. Здесь, на небольшой полоске чистого тонкого льда под скалой, харзы окончательно настигли жертву. Съев приблизительно третью часть добычи, они спрятали труп кабарги под основанием поваленного ствола в протоке, протащив его по снегу около 70 м” (Матюшкин, 1974, с. 235).

Остатки жертв куницы укрывают очень изобретательно. Для этого они используют не только углубления под упавшими деревьями, но также вымоины у речных берегов, скрытые нависающими корнями, скальные ниши и пустоты под камнями, дупла деревьев, пустоледья. Так, в январе 1972 г. на р. Серебрянке удалось найти остатки кабарожки (часть туловища, задние ноги), протиснутые харзами в щель между двумя слоями льда высотой не более 25 см; даже на близком расстоянии “кладовая” была совершенно незаметна.

Долгие годы харза считалась вредным хищником. Уничтожали ее даже в заповеднике. Ошибочность такого подхода со временем стала очевидной. Во-первых, воздействие харзы на популяции жертв благополучно регулируется естественным путем; во-вторых, “жесткие” меры в отношении хищника, эндемичного на нашей территории для Приморья и Приамурья, если и допустимы вообще, то лишь при крайней необходимости.

В заповеднике встречается еще один сравнительно крупный хищник из семейства куньих – росомаха, однако на восточном макросклоне известны лишь редкие ее заходы. По р. Колумбе и ее притокам росомаха встречается регулярно, посещает и долинные местообитания.

Представители семейства собачьих ненарушенным хвойно-широколиственным лесам в целом чужды. Лисица вглубь горной страны проникает только по речным долинам, строго придерживаясь пойм. Зимой звери ходят главным образом по льду рек, ложатся в заломах или на берегу, но поблизости от реки. Волка принято считать недавним вселенцем в Сихотэ-Алинь. Тем не менее в 50–60-х годах при низкой численности тигра волков в заповеднике было много и встречались они почти на всей его территории. Основные волчьи тропы пролегали по рекам: малоснежье речного русла, наледи очень облегчали хищникам передвижение. Волчью добычу, чаще всего изюбрей, находили, как правило, на участках гладкого льда. Подобно харзам, волки пользовались беспомощностью копытных на скользкой ледяной поверхности. За последние годы встречи волчьих следов по рекам восточного макросклона стали очень редкими (Громов, Матюшкин, 1974; Костоглод, 1982). Относительно устойчивая группа волков свойственна только верховьям р. Колумбе.

Оба вида медведей, населяющих среднюю часть Сихотэ-Алиня, – восточноазиатский эндемик белогрудый медведь и широко распространенный бурый – играют в биоценозах речных долин заметную роль. Хотя численно в заповеднике преобладает второй вид (бурых медведей здесь, по оценке В. Е. Костоглода, около 70, белогрудых – около 30), с пойменными лесами теснее связан белогрудый медведь. Эти местообитания создают для него благоприятные условия в течение почти всего года. В поймах многочисленны излюбленные кормовые растения медведей – черемуха азиатская и черемуха Маака; на террасах, располагаются высокопродуктивные кедровники. Присутствие зверей легче всего установить по характерным “гнездам” из обломанных ветвей в кронах черемух и некоторых других деревьев. Эти “гнезда” образуются при кормежке зверей. К поймам рек приурочены большие дуплистые тополя, в которых белогрудые медведи предпочитают устраиваться на зимовку. Читатели, не бывавшие на Дальнем Востоке, легко представят себе, каковы должны быть деревья, чтобы в их дуплах мог свободно поместиться медведь, более того – семья медведей (самка с медвежатами, родившимися в прошлую зиму).

Характерен следующий пример. 5 декабря 1964 г. в долине ключа Белобородовского у огромного тополя были обнаружены следы медведицы и трех медвежат. Дупло было занято ими несколько дней назад: подходные следы к дереву уже запорошило. В день наблюдений животные спустились вниз, подошли к берегу ключа, от которого тополь располагался в 15 м, пили воду. Медвежата походили по присыпанной снегом тонкой пластине льда, намерзшей вокруг коряги. От ключа семья сразу вернулась в дупло тополя: труха, слетевшая с коры при влезании медведей, была обильно насыпана на снегу у его подножия. На высоте 15–17 м от земли на стволе были хорошо видны три отверстия. Высота дерева была около 20 м, диаметр на высоте груди человека – 1,5 м, окружность ствола – свыше 4,5 м.

Следы на снегу бурых медведей, которые ложатся на зимовку позже белогрудых, а выходят из берлог раньше, можно увидеть гораздо чаще. И поздней осенью, и ранней весной звери посещают речные долины, однако не обнаруживают к ним особой привязанности. Поймы привлекают их в первой половине лета, когда медведи кормятся преимущественно сочными травянистыми растениями. Еще несколько десятилетий назад скопления бурых медведей у рек возникали и по другой причине. Подобно своим камчатским собратьям, во время массового хода лососевых бурые медведи активно “рыбачили”. На 10 км пути по берегу реки иногда приходилось встречать до шести медведей (Бромлей, 1951). С резким сокращением численности проходных лососей значение приречных местообитаний в жизни бурых медведей стало гораздо меньше. ,

В поясе кедрово-широколиственных лесов регулярно встречаются два вида кошачьих – рысь и тигр. Рысь для долинных сообществ малохарактерна. Вдоль течения рек цепочки рысьих следов протягиваются редко, чаще они лишь пересекают поймы с одного склона на другой. Что же касается тигра, то в жизни этого замечательного зверя местообитания речных долин играют первостепенную роль.

Тигровые “маршруты” по долинам обычно следуют какой-то направляющей линии: подножию склона, речному руслу, пойменной ложбине. На льду тигры охотно ложатся, катаются по тонкому слою снега. Пути зверей в разные годы нередко совпадают, образуются постоянные тропы. Меточные деревья на таких тропах сразу привлекают внимание темными, иногда почти черными пятнами на коре. Зимой нахоженные тигровые тропы плотно утрамбовываются, обледеневают, ими охотно пользуются многие другие млекопитающие, в том числе животные-жертвы. Для последних тигровые тропы просто борозды в снегу, облегчающие передвижение.

Зимой пойменные местообитания обеспечивают тигра постоянной добычей – изюбрем. Остатки убитых тиграми оленей встречаются иногда с частотой до двух-трех на 10 км пути. Поскольку добычу хищники поедают не полностью, а при благоприятных для охоты условиях зачастую лишь наполовину, около остатков тигровых жертв скапливаются падальщики – птицы и млекопитающие. Каждое из таких временных биоценотических объединений может существовать до 20–25 дней и включать пять-шесть и более видов падальщиков. Зимой, при общем обеднении животного населения, они воспринимаются как своеобразные локальные “очаги жизни”. Это прямое биоценотическое следствие хищнической деятельности тигра (Матюшкин, 1974).

Самые активные и многочисленные падальщики – колонок и лисица, ворон и большеклювая ворона. Набор второстепенных, редких “нахлебников” тигра очень разнообразен. В их числе, например, даже кабан и голубая сорока. Наиболее специализированы в отношении поисков падали два названных вида врановых. Эти птицы нередко сопровождают тигров, первыми находят места кровавых трапез. Резкое круканье воронов и басовитое “как-как-как” большеклювых ворон, доносящиеся из какого-нибудь участка леса, служат сигналом для других падальщиков. Присутствие в “свите” тигра болшеклювой вороны не случайно. Многое в образе жизни и внешнем облике этой птицы свидетельствует о глубокой приспособленности ее к питанию трупами крупных животных. Спутником тигровых охот она является и в Индии (Schaller, 1967). Наличие в фауне Сихотэ-Алиня наряду с вороном второго столь же специализированного падальщика из врановых, распространенного в Южной и Восточной Азии – отражение высокой напряженности взаимоотношений крупных хищников и их жертв, отличающей ценозы “маньчжурского” леса, длительной сопряженной эволюции в этих условиях всего комплекса “копытные–хищники–падальщики”.

Обобщая приведенные выше сведения о размещении в долинных лесах различных по происхождению элементов фауны, следует подчеркнуть, что ведущие их группы – неморальные и древнетаежные (вместе с центральноазиатскими горнотаежными) – здесь не просто смешаны, а скорее сплавлены. Сплошь и рядом на одном небольшом участке леса “сосуществуют” крот-могера и средняя бурозубка, азиатская лесная мышь и красно-серая полевка, светлоголовая и корольковая пеночки. Изменения их относительной численности в экологическом ряду сообществ долины протекают очень плавно. Примесь южных лесолуговых и арктобореальных элементов здесь незначительна, причем те и другие не входят в сообщество кедрово-широколиственного леса так органично, как представители фаунул, названных выше.

Особая зоогеографическая ситуация складывается в долинах рек западного макросклона (Колумбе и ее притоки), где островки ильмово-тополевых лесов непосредственно контактируют с долинными ельниками и лиственничными марями. Именно здесь можно слышать лесного каменного дрозда и одновременно наблюдать кукшу; видеть личинкоедов, “перезванивающихся” на отдельно стоящих лиственницах у окраины мари, населенной пятнистым коньком и голосистой пеночкой, рыжей овсянкой и пятнистым сверчком. Сюда регулярно заходят тигры, но тут же постоянно живет росомаха. Неморальные и арктобореальные элементы соприкасаются в подобных условиях очень тесно, но не образуют “сплава”, контуры с преобладанием каждой из групп распределены чересполосно.

Долинные сообщества животных при всем их богатстве и разнообразии занимают в мозаике живого покрова Сихотэ-Алиня довольно скромное место. Несравненно шире распространены группировки горных склонов, сопутствующие лесам с преобладанием корейского кедра. Ведущую роль в животном населении кедровников играет, что вполне естественно, “плеяда кедра” (виды, экологически зависимые от этой древесной породы); соотношение численности “зеленоядов” (потребителей вегетативных частей растений) и “семеноядов” меняется в пользу последних. По сравнению с долинными сообществами резко падает удельный вес животных, чья жизнь связана с кустарниковым ярусом. Аналогичные изменения прослеживаются для обитателей лесной подстилки и рыхлых поверхностных горизонтов почвы. В целом расширяют свои экологические позиции типичные таежники, тогда как неморальные элементы отступают на второй план.

Характернейшая птица горных кедрачей – кедровка. Здесь она достигает наибольшей численности и выполняет особенно важные биоценотические функции. К тому же подвижность, общительность, разнообразие криков делают ее самым заметным обитателем этих лесов. В годы, отличающиеся ранним наступлением засушливой осени, массового опадения шишек не бывает, и они остаются на кронах почти всю зиму, обеспечивая птиц легкодоступным кормом. Если урожай при этом был обильным, то кедры стоят, увенчанные тяжелыми шапками шишек, и склоны в дополнение к обычному темно-зеленому приобретают желтоватый оттенок. Такие годы поистине благодатны не только для кедровок, но и для всех животных, способных добраться только до орехов в кронах. Кедровки большими стаями кочуют по кедрачам до начала весны. В ясные солнечные дни, типичные для дальневосточных зим, их разноголосые крики слышатся со всех сторон. Кроме обычного хриплого “краа...”, далеко разносящегося над сопками, звуки, издаваемые кедровками, включают тихое трещание и даже мелодичное “мяуканье”. Последнее чаще слышится в конце зимы, когда у птиц наступает брачная пора. Основные места их гнездования – кедровники с темнохвойными породами, особенно с густым вторым ярусом пихты.

Орехами очередного урожая птицы начинают кормиться очень рано – уже в конце июня, извлекая их из тяжелых и смолистых, еще совсем зеленых шишек (Бромлей, Костенко, 1974). В августе потребление орехов приобретает массовый характер. Тогда же начинается и их запасание; осенью птицы заняты главным образом запрятыванием орехов. Создавая “кладовые”, кедровки обеспечивают себя кормом на случай, если к зиме шишек в кронах почти не останется. Особенно же важно, что запасы используются ими и ранней весной, при выкармливании птенцов. “Орехи из шишек кедровки извлекают поштучно. Набрав их по 30–36 штук в подъязычный мешок, они переносят их и прячут... порциями по 3–6, реже до 10, в одну кладовую” (Бромлей, Костенко, 1974, с. 30). Следов работы птицы на поверхности подстилки обычно не остается, но все же значительная часть запасенных орехов достается другим потребителям. Если обстановка данного года вынуждает кедровок использовать кладовые уже в начале зимы, то зачастую они отыскивают орехи сплошным ворошением подстилки на небольших участках. С образованием устойчивого снежного покрова птицы переходят к избирательному раскапыванию своих “захоронок”. Покопки кедровок в кедрачах встречаются часто. При снеге 50–70 см они имеют вид воронкообразных углублений, часто со следами крыльев по краям; тут же остается скорлупа от съеденных орехов.

Как бы активно ни использовались запасы самими птицами и другими животными, в почве их остается достаточно для того, чтобы обеспечить успешное возобновление кедра. Часть семян прорастает после первой “зимовки” в почве, большинство – после второй. Биоценотическая связь кедровки и кедра двусторонняя: не только кедровка зависит от урожая орехов, но и кедр, воспроизводство его новых поколений, стоит в прямой зависимости от деятельности этой птицы, ведь путем самосева кедр практически не возобновляется. Почвенный запас орехов, создаваемый кедровками, варьирует от 0,6 до 52,3 тыс. штук на гектар (Бромлей, Костенко, 1974).

Почти 100-кратные колебания почвенного запаса определяются помимо местных условий изменениями численности и активности птиц при разной величине урожая. Плотность популяции кедровок в каждом конкретном участке испытывает год от года значительные перепады – большие, чем у других обитателей горных кедровников.

Вообще первенство по числу особей на единицу площади принадлежит в данном типе сообществ не кедровке, а поползню, численность которого к тому же гораздо устойчивее. В гнездовое время на долю поползней приходится около четверти всех встречаемых здесь птиц. Плотность его популяции по меньшей мере втрое превышает таковую любого другого вида. Поползней в кедрачах больше, чем в каком-либо ином местообитании Сихотэ-Алиня, причем различия велики– в 2–3 раза (Кулешова, 1976). Главная причина этих различий кроется в питании поползня. Хотя его рацион включает насекомых, пауков, семена различных травянистых и древесных растений, при наличии орехов кедра птицы кормятся преимущественно ими. По данным, собранным в кедрачах бассейна Серебрянки, доля их в питании поползня составляла весной 75%, летом – 17,6, осенью – до 100% (Бромлей, Костенко, Охотина, 1974). Как установили названные исследователи, поползни очень активно растаскивают орехи, пряча их в щели и трещины коры, а иногда в почву у корней деревьев и пней. Зимой и весной птицы используют свои запасы, но какая-то часть семян остается на местах запрятывания и дает всходы. Хотя один поползень прячет в почву орехов в 30 раз меньше, чем одна кедровка, этот вид также играет ощутимую положительную роль в возобновлении корейского кедра.

Увеличение численности поползня – не единственное отличие группировок птиц горных кедрово-широколиственных лесов от долинных. Совсем в ином соотношении делят здесь между собой лесное пространство обитатели разных ярусов. Доля “подлесочников” снижается на склонах в 2–10 раз. Обычен тут лишь синий соловей. Черногорлая овсянка и короткохвостка проникают в горные кедровники главным образом по узким распадкам, ложбинам, искусственно осветленным местам (Кулешова, 1968; 1976). Среди обитателей крон уже неограниченно доминирует корольковая пеночка, светлоголовая же практически отсутствует. Из синиц чаще всего встречается московка, особенно в кедровниках с примесью темнохвойных пород и кедрово-еловых лесах. Последние отличаются и тем, что среди мухоловок – обитателей подкронового пространства – на первое место по численности выходит таежная мухоловка. Больше становится желтоголового королька. В кедрово-еловых лесах появляется зеленая пеночка – вид с общетаежным распространением, чуждый ценозам типичного “маньчжурского” леса. Напротив, восточноазиатские эндемики из группы неморальных элементов здесь почти не представлены. Дальше других видов продвигается в горные кедровники лесной каменный дрозд. Серый личинкоед местами еще встречается по южным склонам, особенно в нижней их части, где преобладают довольно разнообразные по составу и структуре кедрово-широколиственные леса. “Темные” горные кедрачи им не заселены (Кулешова, 1976).

Интересно, что один из представителей приамурской орнитофауны более характерен для этих лесов зимой, нежели летом. Речь идет о большом черноголовом дубоносе. Эта птица, обладающая очень красивым светло-серым оперением, черной лицевой “маской” и огромным желтым клювом, также предпочитает кормиться кедровыми орехами. Дубоносы не делают запасов, прямо в кронах они раскалывают орехи и извлекают из них мякоть. Понятно, что никакой положительной роли в возобновлении кедра эти птицы играть не могут. На гнездовье большие черноголовые дубоносы чаще встречаются в пойменных лесах. Самцам свойственна короткая, но звучная и мелодичная свистовая песня. Нередко в тихие солнечные дни ее можно слышать и зимой, когда небольшие стайки дубоносов кочуют по вершинам кедров. Вид, систематически очень близкий к только что описанному, – малый черноголовый дубонос – в кедрачи не заходит и на зиму в Сихотэ-Алине не остается. Его распространение ограничено лесолуговыми участками пойм в нижнем течении рек. А вот обыкновенный дубонос, распространенный по всей лесной зоне Евразии в ее южной части, обычен в кедрачах Сихотэ-Алиня летом и зимой, иногда достигает значительной численности.

Различия между склоновыми и долинными сообществами прослеживаются и для млекопитающих. Крот-могера если вообще проникает в горные кедрово-широколиственные леса, то только на самых пологих участках с рыхлой почвой. Среди мышевидных грызунов широко осваивает мшистые и мертвопокровные местообитания на склонах представитель арктобореальной фаунулы – красная полевка. Иногда она даже выходит здесь на первое место по численности. Однако более типично для горных кедровников доминирование азиатской лесной мыши, которая использует немалую часть урожая кедровых орехов. Ей они достаются преимущественно на земле – в опавших шишках или оброненными при разделке шишек на кронах другими птицами и млекопитающими. На склонах, как и в долинах, лесной мыши в большинстве случаев сопутствует красно-серая полевка (Матюшкин, Смирнов, Сизова, 1972).

Горные кедрачи – оптимальные местообитания бурундука и белки. Осенью при хороших урожаях орехов бурундуки энергично их запасают. В это время у зверьков лапы и шерсть на брюхе всегда обильно вымазаны кедровой смолой. Частота встреч следов белки на склонах приблизительно в 1,5 раза выше, чем в лучших долинных местообитаниях. Особенно много зверьков держится в узких распадках, прорезающих склоны (свыше 20 свежих следов на 1 км пути). Обильно семяносящие, высокополнотные кедрачи сочетаются здесь с куртинами пихты и дуплистыми деревьями широколиственных пород, приуроченными к днищам долинок. Если эти распадки открыты на юг, то они защищены от суровых зимних ветров, хорошо прогреваются солнцем – белка находит тут оптимальные микроклиматические условия. Во второй половине зимы при наличии значительного запаса орехов в лесной подстилке зверьки настойчиво занимаются их поисками, выкапывают из-под снега. На 1 км пути по горным кедровникам с дубом и липой приходилось встречать до двух-трех десятков таких покопок. Они похожи на кедровочьи, но отверстия их уже.

Иначе, чем долинные леса, используют местообитания горных склонов и копытные. Следы изюбря встречаются тут в несколько раз реже. Мест массовой жировки оленей практически нет. Это и понятно: если не считать клена зеленокорого, ни одно из излюбленных ими кормовых растений не образует в горных кедрачах пятен концентрации или сплошных зарослей. Рассеянное размещение кормовых ресурсов обусловливает и соответственное распределение изюбрей. Да и привлекают их здесь не самые типичные места: пологие южные склоны, укромные распадки, открытые на юг, окраины гарей.

В отличие от изюбря кабан отдает местообитаниям горных кедровников явное предпочтение. При обильных урожаях кедра дикие свиньи скапливаются здесь во множестве, их свежие следы встречаются буквально на каждом шагу. Особенно благоприятны для зверей кедрачи с дубом на южных склонах, пересеченных пологими ложбинами. С последними связаны родники и мочажины, используемые кабанами как грязевые купальни. Там, где есть такое сочетание условий, постоянно попадаются и лежки кабанов с подстилкой из сгребенных в кучу листьев и хвои или пихтового лапника. На стволах крупных кедров у их основания – темные пятна смоляных “чесалок” с налипшей кабаньей шерстью.

В поисках опавших шишек и орехов, запрятанных под слоем подстилки, кабаны постояно рыхлят, “зондируют” поверхностный слой почвы; зимой – вместе со снегом. Подстилка кедрово-дубовых лесов, где звери кормятся еще и желудями, практически постоянно сохраняет взрыхленный вид. Не будет ошибкой сказать, что в этих насаждениях нет ни одного квадратного метра подстилки, который не подвергался бы периодическому перепахиванию кабанами. Биоценотические