В заповеднике обитает 18 видов рыб, 9 – земноводных, 16 – пресмыкающихся, более 200 – птиц, в том числе 109 – гнездящихся, более 60 видов млекопитающих; 23 вида позвоночных животных, встречающихся в заповеднике, занесены в Красную книгу СССР.
Чрезвычайно богат и разнообразен мир насекомых заповедника, представленный более чем 20 отрядами. Число видов точно не установлено (около 10 000). В Красную книгу СССР занесены 38 видов энтомофауны заповедника.
В лесах и высокогорье вблизи прогреваемых водоемов встречаются различные виды стрекоз: коромысло камышовое, стрекоза плоская, редкий кавказский эндемик – кордулегастер мзимта и др.
Во всех ландшафтах обитают многочисленные прямокрылые: кузнечики (кузнечики зеленый и серый, лептофис белоленточный, изофия Шапошникова, дыбка зеленая и др.), сверчки (полевой и домовый, медведка), саранчовые (саранча перелетная, кобылка сибирская, подисма Уварова, многие виды коньков и др.).
Очень разнообразны растительноядные равнокрылые. Наиболее крупные певчие цикады – обыкновенная (длина тела с крыльями – 5 см), мелампсальта меглери. В солнечный июльский день в черноморских лесах слышен непрерывный жужжащий звук, который издает многотысячный хор звонких цикад. Распространены также церкопис краснопятнистая, иссусы кавказский и мухоподобный и др. Последние 15–20 лет происходит экспансия цикадки японской: ранее в энтомофауне СССР ее не было, а теперь она заняла причерноморские леса, в том числе и в районе заповедника.
Выявлено свыше 200 видов полужесткокрылых из более чем 20 семейств. Среди них водные клопы (гребляки, водяной скорпион, водомерки и др.); большое число фитофагов (представители кружевниц, черепашек, лигеид, слепняков, щитников) и хищников.
Жесткокрылые – наиболее крупный по числу видов среди всех отрядов насекомых и других животных заповедника. Около 3 тыс. представителей более 50 семейств обитают во всех биотопах всех высотных поясов. Наиболее многочисленны или характерны в биоценозах семейства жужелиц, стафилинов, пластинчатоусых, дровосеков, златок, щелкунов, листоедов, долгоносиков, короедов. Чрезвычайно эффектна фауна жужелиц, значительную долю которых составляют хищники. Много эндемиков Кавказа: крупная (иногда более 5 см) жужелица кавказская (в Красной книге СССР), прометей, старкианус, жужелица аргонавтов и др. В буково-пихтовых лесах обычны жужелица долгоносая кубанская, красотелы – инквизитор и пахучий. Последний занесен в Красную книгу СССР, стал очень редок, особенно в прилегающих лесах, где проводится химическая борьба с лесными насекомыми. Широко распространены роды платизма, амара, трибакс. В альпийских лугах обычны сверкающие мелкие жужелицы, которые, делая короткие перелеты, быстро скрываются в траве. Это скакуны: среди них обычны полевой, горный и обыкновенный.
Из пластинчатоусых жуков в заповеднике распространены многие виды навозников: афодии, лунный копр, землерой изменчивый, жук-носорог. Разнообразны хрущи – мраморный, кавказский панцирный, кузька и др. На цветках кормятся бронзовки – золотистая, оленка, а также самая крупная (3 см) – большая кавказская – эндемик Кавказа и Крыма. Копошатся в цветах пестряки: восковик полосатый и эндемик Кавказа пестряк Бартельза.
В лесном поясе распространены златки: большая сосновая, дубовая узкотелая, дубовая бронзовая, двупятнистая узкотелая, зеленая ильмовая, четырехточечная и т. д.
Многочисленны и разнообразны жуки-листоеды (более 100 видов). Широко распространены листоеды: лилиоцерис, криптоцефалы, мелазомы блошак дубровый и др. На субальпийских и альпийских лугах обитают виды хризомела. Привычным фоновым видом во всех ландшафтах до 2500–2800 м стал колорадский жук, впервые отмеченный в 1970 г. На альпийских лугах его кладки отмечены на конском щавеле, а на кордонах он приносит существенный ущерб посадкам картофеля.
Из усачей обитают более 100 видов. На белых соцветиях зонтичных скапливаются небольшие, различной окраски изящные узкотелые усачи из родов лептура и странгалия. На Кавказе они имеют множество цветовых вариаций (у распространенной в заповеднике странгалии четырехполосой, например, их 10). Из фоновых видов в буковых лесах встречается крупный моримус, в пихтарниках – рагиумы, в дубовых – клит и малый дубовый усач. Особенно красивы крупные дровосеки: металлически-зеленый – мускусный, черно-бурый – кожевник, буро-коричневый – плотник, черный – большой дубовый и каштаново-коричневый эндемик – резус. Последние 2 вида очень редки, занесены в Красную книгу СССР. Заповедник расположен в ареале чрезвычайно редкого усача альпийского, или розалии (занесен в Красную книгу СССР).
Зарегистрировано около 40 видов короедов: заболонники, лубоед большой еловый, кавказский корнежил, шестизубый короед и др.
Из рогачей фоновые виды – цилиндрический, оленек и синий. Встречаются кавказские эндемики: жук-олень иберийский и платицерус кавказский. В дубовых лесах северного макросклона обитает самый крупный жук фауны Европы – жук-олень (в Красной книге СССР). Он стал быстро исчезать из-за коллекционирования, а усыхание кубанских дубрав, вырубка лесов, применение в них ядохимикатов практически не оставили для вида пригодных стаций.
Из отряда сетчатокрылых характерны муравьиные львы, златоглазки. На лесных полянах можно увидеть насекомых, напоминающих стрекоз, но с длинными булавчатыми, как у бабочек, усами – это аскалафы. На субальпийских лугах живет аскалаф опаленный, на злаковых полянах предгорных широколиственных лесов вблизи территории заповедника найден редкий аскалаф пестрый (в Красной книге СССР).
Из бабочек широко распространены представители семейства нимфалид. Ранней весной появляются перезимовавшие павлиний глаз, траурница, крапивница, адмирал, чертополоховка и др. Некоторые из них в течение лета дают 2 поколения и летают до октября. В июльском зное на лесных полянах и опушках, по долинам рек и на субальпийских лугах сверкают оранжевые перламутровки и шашечницы. С белыми соцветиями зонтичных контрастируют черные ленточники, пеструшки, бархатницы-сатиры. Все 7 представителей семейства кавалеров заповедника занесены в Красную книгу СССР. На полянах лесного пояса и высокогорных лугах, около ледников и снежников проносятся парусники-хвостоносцы – махаон и подалирий (фоновые виды). Обитают 3 вида аполлонов – характерных представителей горных ландшафтов. Эффектно окрашенный аполлон стал исключительно редок в Европе. Более скромен черный аполлон – мнемозина. Единственный эндемик Кавказа из этого рода – аполлон Нордмана. В апреле летают очень редкие поликсена и эндемичная таис кавказская.
На Северном Кавказе распространено около 600 видов совок. Характерны стрельчатки, земляные совки, злаковые, каменные, капюшонницы и др. Из наиболее крупных представителей семейства встречаются орденские ленты – малая и обыкновенная красные, желтая, малиновая, голубая. Последние 2 вида занесены в Красную книгу СССР.
Из бражников встречаются тополевый, глазчатый, вьюнковый, сиреневый и др. Зависая над луговыми цветами, днем летают скабиозовая шмелевидка и обыкновенный хоботник. В заповеднике встречается самый известный и крупный вид семейства – бражник мертвая голова, а в Хостинской тисо-самшитовой роще обитает олеандровый бражник. Оба вида занесены в Красную книгу СССР.
Из медведиц характерны кайя, сельская, крапчатая лишайницы и др. Три вида этого семейства – Гера, госпожа и красноточечная – занесены в Красную книгу СССР.
Разнообразны пяденицы, среди которых настоящая большая, зеленая, обдирало, виды рода ацидалия и др. В апреле – мае можно встретить эндемичную пяденицу Ольги.
Зарегистрированы крупнейшая бабочка Европы и Советского Союза – большой ночной павлиний глаз и редкий вид, занесенный в Красную книгу СССР, – малый ночной павлиний глаз. Встречаются представители и многих других семейств: хохлатки, коконопряды, волнянки и т. д.
Многочисленны и виды семейств низших разноусых бабочек: листовертки, моли, стеклянницы, пестрянки.
Встречаются тонкопряды хмелевой, малый хмелевой, кавказский (Шамиля). Последний – эндемик и реликт древней тропической фауны Западного Кавказа – занесен в Красную книгу СССР.
Очень разнообразен отряд перепончатокрылых. Фоновые виды в пихтовых лесах – рогохвосты (аргонавт, черный), обычны пилильщики – ивовый бородавчатый, белый бородавчатый, горные тентрединиды и др. Много паразитических перепончатокрылых – наездников и др. В горных лесах и высокогорье распространено более 20 видов муравьев из родов мирмика, формика, лязиус и др. Разнообразны осы: шершень, оса французская, блестянка огненная и др. На личинках пластинчатоусых паразитируют осы из тропического рода сколий. Встречаются сколия степная и самая крупная оса СССР – сколия гигантская (до 6 см), оба вида внесены в Красную книгу СССР. Распространены пчелы – осмия рыжая, виды родов мамиктус, эвридес, андрена, прозопис, номада и др.; шмели – норовый, Шапошникова (эндемик) и др. В заповеднике обитают редкие пчелы – ксилокопа фиолетовая, рофитоидес серый и мегахила округлая, занесены в Красную книгу СССР.
Разнообразна фауна двукрылых. Широко распространены хищные ктыри – черный и шершневидный. Среди мух-журчалок (сирфид) выявлено около 200 видов из родов хейлозия, сирфус, волюцелла, эристалис, сферофория. Важную роль в опылении играют и крупные опушенные мухи-жужжала (бомбилиды). Обычны виды из семейств цветочниц, настоящих мух, каллифорид, тахин, дрозофил, львинок (примечателен эндемичный вид – бериз Шапошникова). В заповеднике описаны 137 видов хищных мух-зеленушек, из которых более 20 видов – эндемики.
На территории заповедника и в смежных районах зарегистрировано 18 видов рыб (Туниев, 1987). Фоновый вид среднего и верхнего течения рек – ручьевая форель. Она особенно многочисленна в верховьях М. Лабы, Киши, Белой, Шахе и Березовой, но нет в Уруштене и его притоках выше устья р. Местык. Кроме ручьевой форели в бассейне Мзымты с 1982 г. отмечена форель радужная. По-видимому, она расселяется из Адлерского форелевого хозяйства, расположенного в устье Мзымты. Черноморский лосось, прежде обычный во всех крупных реках побережья Кавказа, ныне повсеместно редок. Его нерестовая популяция сохранилась только в р. Шахе. Фоновые виды нижнего течения рек – кубанская быстрянка, кавказский голавль, колхидский гольян, колхидский подуст, кубанский усач и куринский голец. Эти рыбы встречаются по периферии заповедника и в отличие от гольца Крыницкого и бычка-кругляка немногочисленны. Еще более редки кавказская верховка, малый рыбец, уклея и батумская шемая. Заповедник, охраняющий верхнее течение рек, не способен в полной мере сохранить весь комплекс эндемичных рыб предгорий, в связи с чем ихтиофауна региона постепенно обедняется.
Близость Черного моря, мягкий климат, обилие рек и пересеченный ландшафт Западного Кавказа способствуют сохранению и процветанию здесь многих видов пресмыкающихся и земноводных животных. Их видовой и подвидовой эндемизм равен 30,7% – для рептилий и 66,6% – для амфибий (Туниев, 1985). Из числа включенных в Красную книгу СССР на территории заповедника и его охранной зоны встречаются малоазиатский тритон, кавказская крестовка, средиземноморская черепаха, эскулапов полоз и кавказская гадюка.
Малоазиатский тритон редок, так как подходящих для обитания водоемов немного. Другой сокращающийся в числе вид – кавказская крестовка. Эта миниатюрная лягушка хорошо чувствует себя лишь там, где обилен старый валежник. На южном склоне Главного хребта, на высоте до 700 м, а изредка и выше, встречается эскулапов полоз – неядовитая змея длиной до 1 м с желто-серой или бурой спиной. На охраняемой территории находится только периферийная часть ареала этого вида, что недостаточно для сохранения жизнеспособной популяции. Крупные размеры и сравнительно медленное передвижение делают полозов легко заметными и уязвимыми, поэтому они часто гибнут от рук людей на дорогах и чайных плантациях. Сокращается численность и кавказской гадюки, обитающей от берега моря до вечных снегов. Чаще всего она встречается на каменистых осыпях лесного и субальпийского поясов.
К фоновым видам амфибий принадлежат тритон обыкновенный, квакша, зеленая и обыкновенная жабы, краснобрюхая жерлянка и чесночница. Из пресмыкающихся наиболее многочисленны и широко распространены ящерицы – скальная, прыткая и зеленая, а также уж обыкновенный.
Видовое разнообразие и численность птиц достигают максимума в нижней полосе лесного пояса, особенно по речным долинам. Хорошие защитные условия для гнездования многих видов птиц создают заросли самшита в сочетании с ольхой и лещиной. В буковых, дубовых и каштановых лесах на склонах гор птиц несколько меньше. Доминирующее по численности положение как в долинах рек, так и на склонах занимают черный дрозд, зяблик, славка-черноголовка, зарянка. Многие птицы низкогорья (канюк, перепелятник, желна, большой пестрый дятел, серая неясыть, черный и певчий дрозды, славка-черноголовка, зяблик) широко распространены и в средней полосе лесного пояса.
Один из характерных видов лесов низкогорья на южном макросклоне – короткопалая пищуха, не поднимающаяся в горы выше 300– 400 м. Она обитает там, где деревья густо покрыты мхом и перевиты вечнозелеными лианами. Из птиц, свойственных только низкогорью, можно отметить малого подорлика, обыкновенную горлицу, козодоя, иволгу, серую ворону, полевого воробья.
Долины рек и горных ручьев в большинстве своем малопригодны для околоводных и водоплавающих птиц. Здесь обитают оляпка, перевозчик, зимой на пролете встречаются кряква, чирок-свистунок, скопа, черныш. По долинам крупных рек (Малая Лаба, Уруштен, Белая Шахе, Мзымта) пролегают миграционные пути водоплавающих птиц, перепела, коростеля, ласточек, стрижей и следующих за ними хищных птиц, перепелятника, чеглока, канюка, черного коршуна, малого подорлика и др.
Леса низкогорий – место зимовки многих птиц, как гнездящихся здесь, так и спускающихся с высокогорий или прилетающих из других мест. Зимой в низкогорье южного склона Главного хребта можно встретить горную трясогузку, певчего дрозда, реже пеночку-теньковку, или лесного конька, покинувших места своих гнездовий выше в горах. В это время нередки здесь чижи, встречаются также клесты-еловики, королевские вьюрки, а на скальных обнажениях по берегам рек – стенолазы.
Причерноморские леса – место зимовки вяхирей. Почти ежедневно они скапливаются здесь в огромных количествах, особенно в местах урожая орешков бука и плодов каштана, их излюбленного корма. Обычно вяхири и не задерживаются подолгу на одних и тех же склонах. Съедая за 5–7 дней почти все плоды, птицы перемещаются в другие районы. Во второй половине зимы вяхири спускаются ближе к Черноморскому побережью и переходят на другие, менее калорийные корма: плоды плюща, сассапариля, зеленые части травянистых растений. В это время птицы нередко гибнут от истощения и часто становятся жертвой хищников, особенно ястребов-тетеревятников, кочующих вслед за стаями вяхирей.
По долинам рек в низко- и среднегорье, на высоких скалистых обрывах гнездятся птицы-падальщики. В поисках трупов погибших животных они облетают большие пространства. Первыми собираются на падаль вороны, затем к ним присоединяются белоголовые сипы (самые многочисленные в заповеднике птицы-падальщики), а также беркуты, бородачи, черные грифы.
Гнездо бородача – огромная постройка из толстых сучьев, расположенная под скальным выступом. Оно используется много лет, и нередко птицы гнездятся в нем ежегодно. Размножение бородачей начинается еще зимой: в конце января наблюдали птицу, уже насиживающую кладку. Единственный птенец появляется на свет в марте, а покидает гнездо в начале июня.
Белоголовые сипы гнездятся колониями, устраивая гнезда на скальных полках, уступах, в пещерах. Постройки значительно проще и меньше по размерам, чем у бородачей. Используются они также много лет подряд. Насиживание кладок начинается в начале февраля. Иногда вблизи гнезд сипов поселяются вороны.
В среднегорье в хвойных лесах обитают желтоголовый и красноголовый корольки, черноголовый поползень, чиж, клест-еловик. Встречаются здесь и высокогорные виды: белозобый дрозд, королевский вьюрок. Некоторые немногочисленные в лиственных лесах птицы в хвойных входят в состав основных и составляют фон. Таковы желтобрюхая пеночка, снегирь.
Своеобразен и многолик мир птиц высокогорья. В узкой полосе березового и букового криволесья обитают в основном лесные виды: это черноголовая славка, желтобрюхая пеночка, лесная завирушка, зарянка, зяблик и др. Но здесь уже встречаются и виды, свойственные только высокогорью, – кавказский тетерев и кавказская пеночка, обитательница верхней границы леса и зарослей субальпийских кустарников.
В высокогорье особенно много птиц в зарослях рододендрона кавказского. Он не всегда образует сплошной покров, часто чередуется с участками лугов. Это привлекает сюда не только кустарниковых (кавказская пеночка, лесная завирушка), но и луговых птиц (горный конек, луговой чекан). Самые массовые пернатые обитатели рододендроновых зарослей – кавказская пеночка и горный конек.
Несколько беднее субальпийские и альпийские луга. Из типичных горных птиц здесь распространены рогатый жаворонок и горный конек. На высокогорных лугах обитают также виды, свойственные только открытым пространствам, – болотная камышевка, обыкновенный сверчок, перепел, коростель и др.
Кавказский тетерев – одна из самых характерных высокогорных птиц Кавказа. Он обитает в субальпийском и нижней части альпийского поясов гор, где живет оседло, совершая лишь незначительные сезонные перемещения. Зимой тетерева держатся в криволесье, а с наступлением весны появляются на луговых склонах. С 20 апреля самцы собираются на токовищах – постоянных местах, которые птицы используют много лет подряд. Обычно они находятся на крутых луговых склонах выше границы леса.
Скалы и каменистые осыпи обживает особая группа птиц: альпийская завирушка, горихвостка-чернушка, стенолаз, альпийская галка. Изредка здесь встречается и большая чечевица.
Одна из самых характерных высокогорных птиц, оседло живущая в альпийском и нивальном поясах, – кавказский улар, или горная индейка. Он предпочитает каменистые осыпи и скалистые обрывы, где взрослые самцы держатся небольшими стайками. Присутствие уларов выдает сильный мелодичный крик, и, хотя в высокогорье заповедника они довольно многочисленны, увидеть их очень трудно. Серый струйимущественно в карстовых пещерах Колхидского Кавказа. В деревянных постройках кордонов летом селятся нетопыри, кожаны. Гигантская вечерница и обыкновенный длиннокрыл, внесенные в Красную книгу СССР, встречаются в основном в широколиственных лесах (Александров, 1965). Численность и сезонные миграции летучих мышей неизвестны.
Заяц-русак – единственный представитель зайцеобразных – обитает в горно-лесном и горно-луговом ландшафтах. Наиболее многочислен среди смешанных фруктарников и лесных полян.
Древесные грызуны – обыкновенная белка, сони – полчок и лесная – многочисленны в лесном поясе. Обыкновенная белка после ее акклиматизации в районе Теберды в 1937 г. расселилась по всему Кубанскому Кавказу, а в настоящее время стала многочисленной и в широколиственных лесах южных склонов, в тисо-самшитовой роще. Полчки особенно многочисленны среди массивов букняков и фруктарников; в вечерние часы по возне в кронах деревьев и сыплющейся скорлупе буковых орешков легко определить их местонахождение. Лесная соня – более робкий зверек и редко попадается в поле зрения. Наблюдения за лесной соней в пихтовом лесу на высоте 1880 м и в березовом криволесье свидетельствуют о значительных высотных пределах обитания этого зверька.
Подземные грызуны представлены очень интересным видом – прометеевой полевкой, относящейся к категории “филогенетических реликтов” (Бендукидзе, 1981). Она обитает только в высокогорье, на участках с богатой растительностью и малощебнистыми почвами. В послеледниковое время ареал прометеевой полевки сократился. В высокогорьях заповедника находится западный участок ареала этого вида.
Другой эндемик и типично горный вид – кавказская мышовка. В году мышовки активны 2,5–3 месяца, остальное время они пребывают в спячке. Из мышиных особенно массовый вид – лесная мышь, заселившая все высотные пояса. Равнинные виды – полевая мышь, мышь-малютка, серая и черная крысы – встречаются в предгорьях и по периферии заповедной территории. Экологическую нишу домовой мыши и серой крысы на кордонах занимают лесная мышь и полевка Роберта. В каменистых россыпях высокогорья обитают снежные полевки. Мелкие серые полевки – кустарниковая и дагестанская – вместе с лесной мышью – самые многочисленные мелкие млекопитающие заповедника.
Хищные звери заповедника по видовому разнообразию занимают 2-е место после мелких млекопитающих. По всей территории заповедника, от широколиственных лесов до скалистых участков высокогорья, распространена рысь.
Леопард в конце XIX в. считался на Западном Кавказе обычным животным. В начале XX в. в связи с освоением человеком горных районов и прямым истреблением зверя численность его стала сокращаться. До 1960 г. в заповеднике он отмечался повсеместно (Котов, Рябов, 1963). Позднее следы его жизнедеятельности встречались все реже.
Кавказская лесная кошка (лесной кот) предпочитает широколиственные леса, реже встречается в темнохвойных, поднимаясь иногда до 1500–2000 м. С высотой численность зверька уменьшается, так как он плохо приспособлен к передвижению по глубокому рыхлому снегу, где ему вдобавок трудно добывать основной корм – мелких грызунов.
Бурые медведи летом концентрируются главным образом в верхней части лесного пояса, где на полянах и высокогорных лугах питаются сочными стеблями трав, разыскивают под камнями и валежником червей, насекомых и других беспозвоночных. К концу лета, когда созревают черника, алыча и др., медведи спускаются в леса и держатся там до глубокой осени. Они переходят на более калорийные корма: желуди, буковые орешки и особенно плоды каштана. От их урожайности в том или ином районе зависит характер осенних кочевок и мест концентрации зверя (Чернявская, 1956). Животные в это время могут перемещаться на десятки километров, нередко выходя за пределы заповедника, и часто становятся жертвами браконьеров. До 1957 г. медведь в крае, как волк и даже леопард (последний до 1972 г.), подвергался круглогодичному преследованию.
Здоровые и упитанные звери в конце декабря ложатся в берлоги, устраивая их в пещерах, дуплах деревьев, кучах валежника, и засыпают до весны. Медведица рождает в берлоге 2–3 медвежат. В теплые, малоснежные зимы самцы часто бродят, не впадая в спячку.
Кавказский заповедник – резерват многих пушных зверей, и в первую очередь лесной и каменной куниц. Лесная куница предпочитает темнохвойные захламленные леса средней и верхней части пояса, заходя в горы до 2200– 2400 м. Каменная куница в меньшей степени приспособлена к передвижению по высокому снегу, поэтому места ее обитания более связаны с широколиственными лесами. Барсук – настоящий лесной зверь, его заходы в высокогорье крайне редки. Выдра населяет верховья Большой и Малой Лабы и их притоков, а также реки южного склона. В местах обитания выдры встречается европейская норка. Самый маленький из хищников заповедника – ласка. Убежищами для нее служат каменистые россыпи, расщелины скал, дупла и пр. Сведения о горностае в заповеднике очень отрывочны.
Лисица распространена повсеместно, особенно на северном склоне, до высоты 2400–2700 м, но больше всего ее в лесном поясе. Плотность популяции зверя наиболее низкая на высокогорных лугах и в низкогорных причерноморских лесах.
Енотовидная собака завезена в Краснодарский край в 1936–1937 гг. и успешно акклиматизировалась на Северном Кавказе. С момента выпуска в лесостепной зоне она заселила все предгорные и горные районы. В заповеднике встречи ее отмечались с 1948 г. (Трущалова, 1959). Обитают енотовидные собаки больше в лиственных лесах, преимущественно по долинам рек. Убежища находят среди камней, под корнями деревьев, в старых барсучьих норах.
Шакал встречается преимущественно на побережье (особенно в зимнее время), до высоты 500–800 м, а также по северным предгорным районам. Как синантропный вид, он заходит до среднегорных высот, по-видимому следуя туристскими маршрутами, на которые его привлекают отбросы в местах стоянок туристских групп. Обычен в тисо-самшитовой роще.
На территории заповедника постоянно живут 10–11 волчьих семей, т. е. 65–75 животных.
Совместное многовековое существование хищника и его жертв – копытных способствовало формированию между ними сложной системы взаимоотношений. Особенно хорошо это прослеживается в охотничьих повадках волков с использованием особенностей горного рельефа, водных преград, каменистых осыпей, завалов.
Копытные тоже освоили различные приемы избегания хищников, такие, как уход вверх по склону, формирование крупных стад и т. д. Каждая волчья семья отдает предпочтение более доступной жертве, обитающей в пределах ее охотничьего участка. Для одних семей – это олень, для других – тур, для третьих – кабан.
Кавказский благородный олень широко распространен в заповеднике в пределах от 600 до 2500 м. Летом олени обитают на горных лугах. На обширных пастбищах отдельных урочищ ежедневно можно наблюдать по 40–60 и более животных. Взрослые самцы чаще держатся отдельно от самок, предпочитая березовое и буковое криволесье. В июле – августе оленей можно встретить в нивальном поясе рядом с турами. В сентябре – октябре олени концентрируются в лесном поясе, где остаются на зимовку.
Одна из крупных зимовок копытных в заповеднике – долина р. Умпырки. Здесь, на площади около 10 000 га, скапливается более 1000 оленей, кабанов, зубров. Конкуренция за корма резко обостряется, появляется угроза деградации зимних пастбищ. В местах зимовок обостряются и взаимоотношения копытных и хищников. Скопления копытных на ограниченных участках облегчают охоту волкам, не делая ее, однако, опустошительной. В целом хищничество волка в местах зимовок, безусловно, полезно, поскольку способствует рассредоточению копытных, а тем самым снижению нагрузки на пастбища.
Наиболее типичные обитатели скал и лугов высокогорья – туры. Они- здесь держатся во все сезоны года. В многоснежные зимы часть животных, в основном самки с сеголетками, спускается в скалы лесного пояса (Котов, 1968). Тур – самый многочисленный вид копытных заповедника; нередки встречи стад по 100–150 животных. Летом взрослые самцы держатся самостоятельными группами, самки с молодняком – отдельно, но встречаются и смешанные стада, особенно на солонцах. Туры мало кочуют, отдельные стада могут держаться в определенных урочищах десятилетиями. Вне заповедника туров на Западном Кавказе практически нет, интенсивное использование горных лугов под пастбища лишает их возможности естественного расселения. Поэтому Кавказский заповедник выполняет роль резервата, хранилища генофонда этих уникальных животных.
Скально-луговых мест обитания придерживаются и серны, их численность в заповеднике несколько ниже, чем туров. Сернам свойственны широкие сезонные кочевки, вертикальный диапазон которых достигает 2000 м. Такие кочевки происходят чаще всего зимой, когда серны спускаются в лесной пояс гор. Часть животных обитает в лесах и в летнее время; происходит дифференциация популяции на две группы – лесную и альпийскую. Серны в горах Западного Кавказа еще в недалеком прошлом были самыми многочисленными копытными животными. В последнее десятилетие численность вида повсеместно сокращается. Встречи стад в 200–300 животных, обычные еще в 50-е годы, ушли в область предания. Из ряда урочищ серны исчезли совершенно. Причины сокращения их численности здесь пока не выяснены.
Леса кавказских гор невозможно представить без кабана. Летом кабаны обитают в дубняках и каштанниках, пихтарниках и ельниках, субальпийском криволесье и на высокотравных полянах, в карах и цирках теневых склонов от 500 до 2200 м.
В широколиственных лесах, на высоте от 600 до 2300 м, обычна косуля. Летние места ее обитания занимают около 80 тыс. га, зимние не превышают 20 тыс. га. Как и везде в ареале, косуля в горах Кавказа предпочитает участки леса с признаками остепнения – светлые дубравы с полянами, фруктарники и пр.
Поднимаясь в горы на значительную высоту, косули держатся в урочищах, отличающихся минимальной крутизной, избегают скалистых мест. Такие требования к местам обитания определяют спорадический характер распространения косули в заповеднике, низкую численность по сравнению с другими видами копытных.
В периоды максимальной численности на заповедной территории держалось не более 600 косуль, в годы депрессий – около 100. В обычные и малоснежные зимы образуется несколько территориальных группировок косуль, состоящих из 20–30 животных. Колебания численности связаны не только с миграцией на сопредельные территории (кочевая часть популяции составляет более 60%), но и с гибелью от хищников и чрезвычайно высокой смертностью молодняка. До годовалого возраста доживает лишь 10% молодых косуль, которые составляют 2% популяции. Около 60% козлят гибнет до ноября, когда начинаются откочевки косуль из заповедника. На кубанском склоне существует пищевая конкуренция косули с оленем. Старение вырубок у границ заповедника, приводящее к исчезновению зарослей ежевики – основного зимнего корма косули, создает условия для перемещения некоторой части популяции на заповедную территорию.
В верховьях рек Малая Лаба, Уруштен и Киша, берущих начало на территории заповедника, еще 80 лет назад встречались кавказские зубры или домбаи, как их называло местное население. Они относились к горному подвиду зубра, отличавшемуся от своего беловежского сородича курчавой шерстью, характерным изгибом рогов и более легким сложением. Некогда домбаи жили в лесах от Предкавказья до Северного Ирана (Флёров, 1979), но к середине прошлого столетия сохранилось только около 2000 по левым притокам Кубани. Численность зубров на Кавказе неуклонно снижалась вследствие сокращения пригодных для них стаций и прямого истребления людьми. После первой мировой войны оставалось не более 500 зубров. Летом 1927 г. произошел точно установленный факт браконьерского отстрела пастухами последних зубров на г. Алоус. Неоднократно предпринимавшиеся впоследствии поиски этих зверей в самых отдаленных и труднодоступных урочищах успеха не имели. Так горный подвид зубра исчез с лица земли. Для созданного к этому времени Кавказского зубрового заповедника восполнение утраты имело принципиальное значение, однако приступить к восстановлению горного зубра он смог лишь через 13 лет. Наличие в нашей стране в тот период только одного зубра (помеси от скрещивания самца кавказского зубра и самки беловежского) и нереальность получения производителей из-за границы делали возможным разведение только гибридных животных. Первым в СССР селекцией зубров занялся в 1921 г. Б.К. Фортунатов в Аскании-Нова. Именно оттуда и были взяты 5 зубробизонов, которых завезли летом 1940 г. в Кавказский заповедник. Здесь предполагалось воссоздать горную форму зубра. Этой уникальной программе много лет посвятил С.Г. Калугин. Он возглавил работы по селекции и переводу горных зубров на вольный выпас. Вплоть до 60-х годов их скрещивали с беловежско-кавказскими зубрами, сохранившимися в некоторых зоопарках мира (Калугин, 1968).
Сейчас в Кавказском заповеднике и на смежной территории живут зубры, внешне почти не отличимые от некогда обитавших здесь аборигенных. За полвека они приобрели способность к жизни в условиях сильнопересеченной местности.
К середине 80-х годов число зубров на Западном Кавказе приблизилось к 1300, что составляет 80% их современного поголовья в Советском Союзе. За прошедшие с момента выпуска на волю 35 лет горные зубры освоили угодья на высотах от 470 до 2900 м. Большинство из них проводит лето у верхней границы леса, иногда поднимаясь до линии вечных снегов, а на зиму основная масса животных откочевывает в малоснежные предгорья. Заповедная и низкогорная части их пастбищного пространства примерно равны друг другу и составляют 140 тыс. га. Около трети зубров живет оседло, остальные совершают регулярные сезонные кочевки, причем в многоснежные зимы они уходят вниз за 30–40 км от своих летних пастбищ. Случающиеся раз в 4–8 лет тяжелые зимовки вызывают массовую гибель травоядных, в том числе и зубров. Если в обычные зимы гибель зубров не превышает 7% их общей численности, то в суровые годы гибнет 12–20%. Наибольшие потери несут зубры, обитающие в долине Малой Лабы, где они отрезаны от малоснежных районов труднопроходимыми зимой хребтами.
© В.В. Акатов, К.Ю. Голгофская, Л.Г. Горчарук, В.В. Дуров, В.В. Кипиани, А.Н. Кудактин, А.С. Немцев, М.В. Придня, П.А. Тильба, В.Г. Топилина. Кавказский заповедник. // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. — М., Мысль, 1990.