ООПТ России - заповедник Дарвинский

Флора Дарвинского заповедника типична для подзоны южной тайги. Его территория относится к Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской провинции Евроазиатской таежной области (Растительность европейской части СССР, 1980). Первый список цветковых и сосудистых споровых растений из 547 видов был составлен Л.И. Самсоновой (1959); сейчас в этом списке 590 видов из 281 рода и 83 семейств. Среди них — 142 лесных, 77 болотных, 244 луговых и 122 прибрежно-водных.

К очень редким относятся 37 видов высших растений. Большинство их было найдено в первые годы существования заповедника и позднее не отмечалось. Сейчас из редких видов, занесенных в Красную книгу России, в заповеднике встречается башмачок настоящий и надбородник безлистный, из регионального списка редких и исчезающих видов флоры Севера европейской части России — ирис сибирский. Естественно, все перечисленные виды находятся под постоянным наблюдением и строгой охраной.

Первый список сфагновых мхов включал 22 вида (Леонтьев, 1956). Сфагновые мхи широко распространены в заповеднике. Они образуют моховой покров обширных верховых болот, встречаются на переходных и низинных болотах, в заболачивающихся и заболоченных лесах.

Флора зеленых мхов выявлена еще не до конца и насчитывает пока около 70 видов. Зеленые мхи образуют напочвенный покров во всех типах леса, встречаются также на болотах, лугах и водоемах. В сосняках наиболее обычны плевроциум Шребера и гилокомиум блестящий. В ельниках встречаются редкие виды эпифитных мхов рода неккера.

В пока еще неполном списке лишайников 66 видов. Большинство их растет в лишайниковых и лишайниково-зеленомошных борах, где в напочвенном покрове преобладают кустистые формы из семейства кладониевых. Из эпифитных лишайников в сосновых лесах весьма обычна гипогимния вздутая.

Шляпочных грибов Т.Н. Кутова (1957) по сборам 1950—1956 гг. насчитывает 123 вида, из которых 47 видов семейства пластинчатых. В заболоченных лесах и на болотах грибы встречаются редко, так же как и в лишайниковых борах. Больше всего шляпочных грибов в сосновых и еловых зеленомошных лесах и суходольных березняках.

Среди съедобных грибов доминируют подберезовики, подосиновики, белые, моховики, волнушки розовые, грузди черные, серушки и сыроежки — желтая, розовая и серая; среди несъедобных — красные мухоморы. В светлых березняках и на опушках боров они часто растут в виде больших «ведьминых колец».

Более 80% площади заповедника занято сфагновыми болотами и заболоченными лесами.

Заповедник находится в зоне выпуклых олиготрофных болот и относится к Ладожско-Ильменско-Западнодвинской провинции олиготрофных грядово-мочажинных торфяников (Кац, 1971). Образование болот заповедника происходило во второй половине позднеледникового и всего послеледникового времени (Гричук, 1951; Кордэ, 1968), т. е. возраст их может составлять от 10 до 17 тыс. лет.

Большинство болот образовалось в результате заболачивания лесов, росших в понижениях, а некоторые участки возникли путем заболачивания лесных пожарищ или заторфовывания водоемов.

В заповеднике преобладают сфагновые верховые болота. Флора их бедна. Древесный ярус образует только сосна разных экологических форм. В травяно-кустарничковом ярусе обычны кассандра (болотный мирт), подбел (андромеда), багульник болотный, голубика, клюква, пушица влагалищная, морошка, шейхцерия, осока топяная, изредка встречаются водяника, росянка.

В моховом покрове господствуют сфагновые мхи. Иногда к ним примешиваются зеленые мхи — политрихум сжатый, аулакомниум болотный.

По периферии верховых болот в условиях сильного обводнения встречаются безлесные участки с рыхлым ковром особенно влаголюбивых сфагновых мхов (сфагнум обманчивый и балтийский). Травянистый покров из пушицы влагалищной, шейхцерии, осоки топяной здесь сильно разрежен. На центральных, сильно увлажненных участках обширных верховых болот типичны безлесные группировки почти исключительно из сфагновых мхов, образующих плотные подушкообразные кочки. Обычно на таких болотах хорошо различаются переувлажненные понижения — мочажины и сравнительно сухие гряды, возвышающиеся над поверхностью мочажины на 30—70 см.

Окраины обширных верховых болот и межгривные понижения заняты переходными болотами. Берега озер, разбросанных среди верховых болот, зарастают вахтой, сабельником болотным, тростником, осокой, на воде обычна кубышка желтая.

Низинных болот в заповеднике мало. Они находятся либо на окраинах больших болотных массивов, либо в верховьях заболоченных речек и ручьев в условиях притока грунтовых вод, богатых минеральными солями. Флора низинных болот разнообразна. Здесь растет береза пушистая с небольшой примесью ели, осины, серой и черной ольхи, из кустарников — различные виды ивы (черничная, пепельная, филиколистная, лапландская, розмаринолистная). В травяном покрове много осоки — шершавоплодная, черная, стройная, дернистая, шаровидная, пушица многоколосковая, тростник, рогоз широколистный. Обильно болотное разнотравье - вахта трехлистная, калужница болотная, вех ядовитый, сабельник болотный, белокрыльник, горичник болотный, щитовник болотный, хвощи (топяной и болотный). Из мхов преобладают зеленые мхи — каллиэргон гигантский, каллиэргонелла заостренная, дрепанокладус плавающий, мний цинклидиевидный. Сфагновые мхи (сфагнум туполистный и оттопыренный) образуют только небольшие пятна. Леса в заповеднике приурочены к берегам рек, вершинам древних материковых дюн и песчаным гривам, поднимающимся среди болот. Преобладают сосновые леса, чаще всего заболоченные. Березовые леса составляют около 15%, и почти треть их также заболочена. Значительно меньше ельников (6%) и совсем немного осинников и ольшаников (1,5%).

Сосновые леса занимают самые различные местообитания. На сухих возвышенных дюнах растут лишайниковые боры. Напочвенный ярус боров образуют лишайники с господством кладониевых — кладоний оленьей, лесной и приальпийской, цетрарии исландской и других видов. Под пологом таких лесов светло, древостой разреженный, кустарников в подлеске почти нет. Таких чистых боров-беломошников в заповеднике очень мало.

Наиболее обычны на сухих прирусловых валах и гривах лишайниково-зеленомошные боры. Наземный покров в них состоит из тех же видов, что и в сухих борах, но с участием зеленых мхов — политрихума волосоносного, ракомитриума седоватого, гилокомиума блестящего, плевроциума Шребера. Травяно-кустарничковый ярус разрежен и невысок; обычны вереск обыкновенный, черника, брусника, кошачья лапка двудомная, тимьян обыкновенный, сон-трава, овсяница овечья, осока верещатниковая.

Склоны грив с почвами среднего увлажнения заняты зеленомошными сосняками. Зеленые мхи покрывают почву густым ковром, в котором господствуют плевроциум Шребера и гилокомиум блестящий. Реже встречаются дикранум волнистый, птилиум гребенчатый, ритидиадельфус трехгранный. В травяно-кустарничковом ярусе обычны черника, брусника, папоротники (орляк и щитовник), часто попадаются кислица, грушанка круглолистная, рамишия однобокая, майник двулистный, седмичник европейский, вейник лесной, линнея северная, плаун булавовидный. Состав травяно-кустарничкового яруса дает названия зеленомошным соснякам: черничниковые, брусничниковые, ягодниковые и кисличные. Можжевельник, крушина ломкая и рябина образуют в зеленомошных сосняках изреженный подлесок.

В группе заболачивающихся сосняков чаще других встречаются сосняк-черничник зеленомошно-сфагновый, сосняк-брусничник долгомошниковый, сосняк ягодно-сфагновый.

Больше всего в заповеднике заболоченных сосновых лесов. В их моховом покрове господствуют сфагновые мхи (сфагнум магелланский, узколистный, туполистный). Зеленых мхов мало, на микроповышениях встречаются плевроциум Шребера, политрихум обыкновенный (кукушкин лен), реже дикранум волнистый. В травяно-кустарничковом ярусе обильны болотные растения — голубика, Кассандра, багульник болотный, клюква, пушица влагалищная, осока шаровидная и др.

В местах с хорошим поверхностным стоком и с проточными грунтовыми водами растут еловые леса. Большинство ельников — суходольного типа, они занимают невысокие гривки (Бобровский, 1953).

В местах средне и избыточно увлажненных характерны ельники-зеленомошники. Наземный покров в них очень пышный, почти сплошной ковер из зеленых мхов: гилокомиум блестящий, плевроциум Шребера, дикранум волнистый, ритидиадельфус трехгранный, местами преобладает кукушкин лен. Обычны черника, кислица, ожика волосистая, майник двулистный.

Очень редок ельник сложный с липовым подлеском. В древесном ярусе к ели примешивается береза и осина, в подлеске липа, клен остролистный, кустарничковый ярус из калины, жимолости лесной, малины. Травяной покров довольно густой, здесь можно найти интересные, редкие для флоры заповедника виды: копытень европейский, двулепестник альпийский, борец высокий, марьянник лесной, бор развесистый, подмаренник трехцветковый и очень редкое в заповеднике волчье лыко. В изреженном моховом покрове — ритидиадельфус трехгранный, родобриум розетковидный, виды рода мниум.

Среди лиственных лесов самые обычные — березовые. Небольшие участки залежей и вырубок заняты смешанно-травяными березняками, гораздо больше заболоченных березняков: осоковых, тростниково-сфагновых и др. На избыточно увлажненных местах растет береза пушистая, на более сухих — береза поникшая. В отличие от хвойных лесов в березняках травяной покров более густой, в нем наряду с лесными видами встречаются и луговые. Лишайников и мхов в сухих березняках мало. Чаще других встречаются мхи кукушкин лен, цератодон пурпурный, на приствольных повышениях — мхи из рода брахитециум, лишайники кладония стройная, мутовчатая, курчавая. Из трав в заболачивающихся и заболоченных березняках обильны вейник ланцетный, осока дернистая, осока черная и крупное разнотравье.

Осинники встречаются исключительно на суходолах. Под пологом осин обычен густой травяной покров из злаков и разнотравья. Ольшаников, преимущественно из серой ольхи, так же как и осинников, очень мало, они растут на вырубках, влажных суходолах и на низменных берегах рек.

Луга занимают в заповеднике менее 1% территории. Они сформировались главным образом на почвах, долгое время бывших под сельскохозяйственными культурами. Суходольные луга занимают береговые гривы по рекам и ручьям и пологие возвышения древней аллювиальной террасы. Крупнозлаковых высокопродуктивных лугов в заповеднике практически нет. Небольшие узкие полосы их очень редко встречаются по побережьям и западинам. В их травостое доминируют овсяница луговая, лисохвост луговой, часто с большой примесью бобовых — клевера лугового и ползучего, чины луговой. Из крупного разнотравья обычны таволга вязолистная, борщевик сибирский, вербейник обыкновенный. На умеренно увлажненных участках местами ветречаются очень хорошие мятликовые и мятликово-разнотравные луга с тимофеевкой луговой, ежой сборной, овсяницей луговой и многими видами разнотравья — нивяником, тысячелистником, подмаренником мягким, колокольчиком сборным и др. Более часты в заповеднике мелкозлаковые душисто-колосковые и в меньшей степени — полевичные луга. В разнотравном травостое много обычных луговых видов: колокольчик раскидистый, лютик едкий, нивяник, тысячелистник, одуванчик лекарственный, погремок большой. Бобовых немного — клевер луговой и ползучий, чина луговая, горошек мышиный. Разнотравье и бобовые нередко растут мозаично, образуя красочные пятна и создавая аспект во время массового цветения.

Весьма обычны пустошные луга. Разнотравные пустоши встречаются на повышениях древней аллювиальной террасы. Доминирует ксерофитное мелкотравье: овсяница овечья, изредка овсяница бороздчатая, очиток едкий, ястребинка волосистая, лапчатка серебристая, хвощ луговой, характерны пятна земляники лесной, заметны мхи рода политрихум и лишайники рода кладония. Многие пустоши интенсивно зарастают сосной и березой, и тогда в травостое появляются такие боровые виды, как кошачья лапка, золотая розга, вейник наземный.

Чаще других встречаются белоусовые пустошные луга, которые узкими полосами тянутся по лесным опушкам, а также обычны на лесных лужайках. Наиболее распространены луга с преобладанием белоуса торчащего.

Небольшие участки низинных лугов встречаются в западинах с затрудненным стоком, на заболоченных суходолах, примыкающих к окраинам болот, в низинах между гривами. Для таких разнотравно-злаковых лугов характерен крупный травостой с осоками, с неравномерным размещением растений, нередко с чистыми группами доминирующих видов. Низинные луга отличает бедность видового состава. Наиболее разнообразны разнотравно-ивково-щучковые луга, значительно беднее — соковые. Степень замоховелости низинных лугов висит от их положения в рельефе и увлажнения, моховом покрове обычны каллиэргонелла заостренная, виды родов каллиэргон и дрепанокладус, также сфагновые мхи.

Площадь суходольных лугов в заповеднике с каждым годом сокращается, так как они зарастают осиной, березой, а в понижениях — ивой. Своеобразна и очень интересна растительность ны временного затопления. Гидрологический режим определяет динамичность процессов и частые сукцессии фитоценозов в этой зоне.

Заселение побережий водохранилища водными земноводными растениями началось сразу же, как только возникли мелководья и погибла залитая водой сухопутная растительность. Для ряда водных растений зона временного заиления сразу же оказалась неприемлемой средой, и они остались только в прежних местах обитания. Это относится в первую очередь к кувшинке чисто-белой, кубышке желтой, телорезу и к некоторым видам рдестов, например рдесту длиннейшему.

В первые годы после затопления водохранилища, когда среди сухостойных затопленных лесов возникли прекрасные условия для развития водных растений, многие виды бурно заселили эти места. Буквально вся толща воды была освоена растениями. Здесь росли уруть, роголистник, пузырчатка, водокрас, ряска малая и трехдольная, а также различные виды рдестов (блестящий, пронзеннолистный, злаковый, Берхтольда, плавающий и др.). Иногда очень большие пятна рдеста плавающего и пронзеннолистного можно было встретить на глубине 3-3,5 м. Позднее, когда затопленные леса исчезли, водные растения уже никогда не достигали такого расцвета, а некоторые виды вообще перестали встречаться.

Верхний пояс зоны затопления вначале был сплошь занят рогозом широколистным, однако резкие смены уровня оказались губительными для рогоза, и он исчез. Долгое время его место занимали осочники, а с конца 60-х годов осоку стала энергично вытеснять ива и двукисточник тростниковидный. Во многих местах вдоль берегов образовались большие массивы тростника, и он стал фоновым видом.

На большей глубине вдоль берега, тянется пояс земноводных растений: полевица побегообразующая, рдест злаковый, ситняг болотный, горец земноводный, жерушник земноводный и манник наплывающий. Степень участия других, широко распространенных земноводных растений (частуха, сусак, омежник, камыш озерный, стрелолист) очень сильно меняется в зависимости от условий обводнения.

В зарослях земноводных растений обычно есть и некоторые водные растения: рдесты злаковый, гребенчатый, роголистник, водяная сосенка. Очень редко теперь можно увидеть пятна рдеста блестящего и пронзеннолистного на глубине 1,5-2 м. По существу пояса водных растений на побережьях водохранилища не стало.

Очень резко меняется весь вид зарослей прибрежных растений в маловодные годы, когда мелководья или часть их на длительный период становятся сушей. Растения-доминанты сохраняются, но их сухопутная форма очень сильно отличается от водной. Особенно ярко это выражено у таких земноводных растений, как полевица побегообразующая, горец земноводный, жерушник земноводный, рдест злаковый. Полностью выпадают из зарослей водные растения, их место занимают однолетние сухопутные растения-временники. Они же заселяют всю обсохшую часть мелководья. Становятся обильны такие наземные виды, как бодяк полевой, подорожник большой, одуванчик лекарственный и многие другие. В массе появляются семенные всходы ивы и березы. Однако из-за недостатка влаги и бедности песчаных грунтов питательными элементами все эти растения развиваются плохо, остаются низкорослыми. Это особенно проявляется в годы с жарким засушливым летом (Кутова, Немцева, 1979).

Заканчивая описание растительности зоны временного затопления, остается упомянуть о всплывших торфяниках.

Поднимающаяся со дна водоема торфяная масса довольно быстро начинает зарастать болотными и влаголюбивыми растениями: зюзником, кизляком, подмаренником болотным, кипреем болотным, чередой. Затем поселяются корневищные растения — осока, сабельник, рогоз, тростник, которые закрепляют и уплотняют торф. В дальнейшем появляются всходы кустарников и деревьев. Сейчас на большинстве торфяных островов сформировались густые заросли ив — пепельной, чернеющей, пятитычинковой, а на некоторых — настоящие березовые леса. Многие острова покрыты слошными зарослями тростника.

Среди большого количества всплывших торфяников есть отдельные незатоплявшиеся острова-сплавины, на которых сохранились виды болотной флоры: клюква, подбел, кассандра, росянки — круглолистная и английская, шейхцерия. В воде между островками можно встретить заросли водных растений — урути, пузырчатки, рясок малой и трехдольной, водяной сосенки, рдеста гребенчатого и Берхтольда. На всплывших торфяниках были найдены редкие для флоры заповедника виды: пухонос альпийский, подмаренник трехнадрезный, латук сибирский.

Кроме естественных насаждений в заповеднике есть небольшая дендрологическая коллекция. В ней произрастают виды дальневосточной и сибирской флоры: орех маньчжурский, береза ребристая, клен дальневосточный, сосна сибирская, пихта сибирская, роза морщинистая, из западноевропейской и центральной флоры — лиственница европейская, бересклет европейский, липа крупнолистная, тополь серебристый, сирень венгерская и многие другие. Хорошо плодоносит опытный сад черноплодной рябины. Основал эту коллекцию древесных пород в 1946-1955 гг. ботаник заповедника А.М. Леонтьев, а продолжил его работу лесовед К.А. Кудинов.

В дендрологической коллекции есть несколько десятков кедров, привитых на сосну. Многие из них на 3-4-й год начинают плодоносить, а в 15-20-летнем возрасте шишек иногда бывает очень много. Однако вызревать им не дают живущие по соседству белки. Они быстро оценили качество кедровых орехов и съедают их в стадии молочной спелости, не оставляя ни одного орешка.

В 1948 г. на центральной усадьбе заповедника, возле лабораторных зданий, А.М. Леонтьев посадил несколько дубов. В 50-е годы по его же инициативе в разных местах заповедника были засажены дубами небольшие участки (местными желудями и полученными из других районов Союза). Деревья в этих посадках уже несколько лет плодоносят. В некоторые годы урожай бывает очень обильным, и тогда к дубам слетаются сойки со всей округи. Птицы собирают желуди, уносят и прячут их где придется. Целыми днями снуют они между плантацией и лесом. Теперь повсюду в окрестностях посадок можно увидеть молоденькие дубки, порой в самых неподходящих местах. Конечно, большинство из них погибнет, но какая-то часть благополучно вырастет.