Степные территории заповедника
Растительный покров. В настоящее время на степных участках еще не завершена инвентаризация растительного мира. Основное внимание уделяется высшим растениям, предварительный список которых уже превышает 800 видов. Такое обилие связано с разнообразием экологических условий, геологической древностью территории, преобразованием флоры в ледниковый период, а также с непосредственной близостью горных систем.
Среди высших сосудистых растений к наиболее древней группе, связанной с ранне-третичным саванным типом растительности относятся кохия стелющаяся, терескен серый, курчавка, хвойник (эфедра) односемянный. Сюда же можно отнести и большинство родов дерновинных злаков: овсяница, тонконог, овсец, ковыль, которые появились в период преобразования саванного типа растительности в степной тип. К доледниковому времени также относятся полынь холодная, качим Патрэна, остролодочник трагакантовый, цимбария даурская.
С эпохой оледенения связано много растений произрастающих преимущественно в каменистых и солонцеватых степях. К гляциальным реликтам относятся: тонконог Крылова, патриния сибирская, кобрезия нителистная; к перигляциальным – лапчатка бесстебельная, астра альпийская, хомеродос прямостоячий, желтушник алтайский и многие другие.
Своеобразие степной растительности придают эндемики Алтае-Саянской горной страны (астрагал Ионы и крупнорогий, прострел Бунге, норичник многостебельный), а также эндемики и субэндемики Приенисейских и Хакасских степей (журавельник татарский, остролодочники – прицветниковый, хакасский, нагой, заключающий, узколисточковый и песколюбивый, лук мелкоголовый, вейник койбальский, тонконог хакасский, колосняк хакасский, мятлик Ревердатто, лапчатка енисейская и изящнейшая, астрагал Палибина, копеечник Турчанинова, незабудочник енисейский и гребенчатый, тимьяны (чабрец) Крылова, минусинский и енисейский, бузульник абаканский, бубенчик скальный и др.).
В Красную книгу Республики Хакасия планируется занести более 50 видов высших растений, встречающихся на степных участках заповедника, из них в Красную книгу РСФСР (1988) были внесены башмачки настоящий и крупноцветковый, ковыли перистый и Залесского, журавельник татарский, остролодочник заключающий, копеечник минусинский, кандык сибирский, гнездоцветка клубочковая, пальчатокоренник балтийский.
Основное разнообразие фитоценозов на территории указанных участков принадлежит степному, лесному, луговому и болотному типам растительности. В результате хозяйственной деятельности до заповедания были сформированы не свойственные природному растительному покрову типы – сорные и залежные.
Степная растительность на территории участков представлена опустыненными, настоящими (мелкодерновинными и крупнодерновинными), луговыми, каменистыми и солонцеватыми степями. Опустыненные степи имеют ограниченное распространение и отмечаются фрагментарно по южным склонам. Растительный покров разреженный и приземистый. Покрытие почвы растениями не превышает 40%. Основными видами являются панцерия сероватая, тимьян (чабрец), полынь холодная, терескен, кохия, змееголовник, карагана карликовая и мелкодерновинные злаки. Широкое распространение имеют мелкодерновинные настоящие степи, занимающие как равнинные, так и склоновые местообитания на каштановых и южных черноземах. Основу травостоя образуют мелкодерновинные засухоустойчивые злаки – типчак ложноовечий, тонконог стройный, ковыль обманчивый, мятлики кистевидный и даурский, змеевка, осоки твердоватая и стоповидная. Из разнотравья обычны вероника беловойлочная, астры алтайская и альпийская, лук тончайший, полынь холодная и сизая, эдельвейс степной, копеечник Гмелина и довольно разнообразные виды астрагалов и остролодочников. Обычна здесь и карагана карликовая. Травостой редкий и невысокий, высотой не более 10-15 см от поверхности почвы. Наибольшее распространение имеют полидоминантно злаковые, злаково-типчаковые, житняково-дерновинно-злаковые, караганные дерновинно-злаковые мелкодерновинные степи, а также производные от них осочково-злаковые и полынно-злаковые степи. Эдификаторная роль осок и полыней чаще проявляется из-за деградации полидоминантных злаковых степей в результате неумеренного выпаса скота, который до заповедания здесь был весьма интенсивным.
Крупнодерновинные настоящие степи занимают на степных участках склоны западной и восточной экспозиции, но в лесостепных участках переходят на южные склоны. Почвы преимущественно обыкновенные, реже южные черноземы. Более широко распространены ковыльные (тырсовые) степи, реже встречаются овсецовые. Травостой крупнодерновинных степей значительно более густой и высокий. В травостое преобладают ковыль-волосатик или овсец пустынный. К основным видам присоединяются мятлик степной, житняк, тимофеевка степная, осоки приземистая и стоповидная, гвоздика разноцветная, подмаренник настоящий, живокость крупноцветковая, полынь серая, люцерна серповидная, экспарцет, лилия узколистная, астры.
Луговые степи и остепненные суходольные луга занимают на участках незначительные площади и встречаются на северных слонах. Как правило, это более увлажненные участки с выщелоченными, реже обыкновенными черноземами, характеризующиеся высоким плодородием. Наибольшее распространение имеют разнотравно-злаковые и разнотравные ассоциации. Основными видами являются прострел широкоцветковый, ирис русский (образующие прострелово-ирисовые формации), тимофеевка степная, мятлик степной, костер безостый, реже ковыль перистый. Из разнотравья в значительном количестве выделяются: володушка многожильчатая, живокость крупноцветковая, клубника, лапчатки, кровохлебка, люцерна, астрагал датский, лук линейный, змееголовник Руиша, зопник клубненосный, скабиоза, герани, бузульник сизый, клопогон, василистники и ряд других краси-воцветущих растений (красоднев, купальница азиатская, ветреница лесная, незабудки, примулы, саранка).
Широкое распространение на всех участках имеют каменистые степи, приуроченные к крутым склонам южных экспозиций и представляющие собой разные стадии развития степных ассоциаций, которые, в свою очередь, зависят от степени накопления мелкозема. Кроме обычных, широко распространенных степных видов, здесь встречаются и характерные для этого фитоценоза виды. В первую очередь к ним относятся реликтовые виды – патриния, кобрезия, качим Патрэна, астра альпийская, хамеродос и другие (горноколосник колючий, арктогерон злаковый, гониолимон красивый, проломник шерстистолистный, хвойник (эфедра), спаржа, очиток живучий и гибридный, флокс сибирский, оносма). Широкое распространение имеют сорные виды растений (мари остистая и белая, лебеда, крапива, аметистея голубая, солянка холмовая) и кустарники (караганы, спиреи, шиповник иглистый, крыжовник, барбарис, жимолость татарская).
На засоленных почвах, вокруг минерализованных озер, имеют распространение чиевые и пикульниковые степи. Обычно по береговой полосе соленых озер вначале располагается солончаковая растительность, состоящая из сведы, солероса, солянок, кермека Гмелина, горькуши солончаковой, селитрянок. По мере удаления от озера она сменяется различными ассоциациями солончаковых, затем остепненных солончаковых лугов (обычно с зарослями ириса двучешуйного), за которым располагаются пикульниковые или вострецовые солонцеватые степи. Нередко между луговой и степной растительностью встречаются небольшие полосы чиевой солонцеватой степи, образованные плотнокустовым дерновинным злаком – чием блестящим.
Пойменные и долинные луга имеют большое распространение на участках “Подлиственки”, “Озеро Иткуль”, “Озеро Шира” и “Камызякская степь” возле озера Улух-Коль. Встречаются преимущественно полевицевые, бекманниевые, пикульниковые и осоковые солонцеватые луга, где основу травостоя образуют полевица белая, мятлик луговой, овсяница красная, бекманния восточная, ячмень короткоостистый, лисохвост, а их разнотравья хвощ полевой, лапчатка гусиная, герань луговая, девясил, погремок и другие.
Незначительные площади занимают гликофитные пойменные и долинные луга. Наибольшее распространение имеют злаковые полидоминантные, мятликовые, а также осочково-злаковые и осоковые заболоченные луга. На более сухих участках встречаются разнотравные и злаково-разнотравные луга. По видовому составу растений эти луга более насыщены видами. К разнотравью здесь добавляются щавель пирамидальный, клевера луговой и ползучий, кровохлебка, лабазник, вероника длиннолистная, вербейник, бузульник сибирский, примулы, купальница азиатская, красоднев малый.
Встречаются на лугах заросли ивняков (ивы Коха, сибирская, розмаринолистная, синевато-серая), реже береза пушистая.
Болота встречаются преимущественно в долинах рек и по берегам озер. На сильно переувлажненных участках с окнами воды развиваются тростниковые и клубнекамышовые болота, где наряду с тростником обыкновенным, клубнекамышом морским и скученным встречаются, канареечник, камыш Табернемонтана, хвощи, рогоз широколистный, частуха подорожниковая, сусак зонтичный, стрелолисты стрелолистный и плавающий. Значительные площади занимают осоковые низинные болота. Основу травостоя образуют осока дернистая, реже другие виды осок – изящная, джунгарская; вейник незамеченный, манник водный, мятлик болотный, калужница болотная, подмаренник топяной.
Древесно-кустарниковая растительность в степной части заповедника встречается на северных склонах в виде перелесков и небольших колков и лишь на отдельных участках имеются небольшие лесные массивы. Древостой сложен березой повислой и лиственницей сибирской, реже встречается осина. Они образуют иногда чистые насаждения, но чаще – смешанные. Типичные сообщества: березовый лес с разнотравно-овсецовым покровом, березово-лиственничный и лиственнично-березовый леса с осоково-разнотравным покровом, осиново-березовый лес с осоково-разнотравным покровом. Сомкнутость крон древостоя 0,2-0,5, производительность не более IV-V классов бонитета. Преобладают леса как паркового типа с редким подлеском, так и леса с хорошо развитым подлеском (сомкнутость полога 20-70%). В подлеске преобладают таволги (средняя, зверобоелистная и дубравколистная), кизильник черноплодный, шиповник иглистый, акация желтая, а на участке Хол-Богаз к ним добавляется рододендрон даурский, который образует заросли даже вне полога леса, на степных участках. На крутых южных склонах часто встречается лиственничное редколесье по каменистой степи. Одиночные лиственницы или небольшие группы отстоят друг от друга на большом расстоянии. Пространство между ними занято различными вариантами степных фитоценозов (в основном петрофильными). Широко распространены по логам и склонам заросли степных кустарников, состоящие из таволги средней и зверобоелистной, кизильника черноплодного, желтой акации, шиповника иглистого; реже встречаются черемуха, боярышник кровавокрасный, крыжовник, барбарис сибирский, жимолость татарская, курчавка кустарниковая.
Горно-таежные территории заповедника
Растительный покров. Особенностью участка “Малый Абакан” является его расположение на границе трех геоботанических округов: Шаманского среднегорного, Верхнеабаканского высокогорного и Верхнеонинского высокогорного (Растительный покров Хакасии, 1976). В распределении растительного покрова четко выделяются два пояса – высокогорный и горно-таежный. Растительность относится к лесному, луговому и тундровому типам.
Горно-таежный пояс занимает более 80% территории и на большей своей части представлен таежными темнохвойными лесами, реже распространены подгольцовые кедровые леса. В бассейне р. Кызылкузунсу имеют распространение кедрово-лиственничные леса. Причем лиственница здесь поднимается до самой границы леса, образуя подгольцовые и субальпийские кедрово-лиственничные леса. Незначительные площади занимают темнохвойно-березовые леса. В поймах рек встречаются смешанные темнохвойно-лиственные леса со значительным участием древовидных ив.
Подгольцовые и субальпийские кедровые и кедрово-лиственничные леса встречаются в верхней части лесного пояса на высоте 1700-1900 метров и выше. Почвы таежные торфянисто-перегнойные длительно сезонномерзлотные оподзоленные и горно-таежные перегнойные оподзоленные. Древостой разреженный и разновозрастный, в подлеске преобладает береза круглолистная и багульник болотный, образующие ерниковые и багульниковые сообщества с кустарничково-зеленомошным покровом. В качестве примеси в подлеске встречаются жимолость алтайская, ольха кустарниковая и ива сизая. Кустарничковый ярус представлен преимущественно брусникой, реже черникой. В разреженном травостое характерны зубровка альпийская, ожика волосистая, ортилия однобокая, бадан, герань сибирская.
Таежные темнохвойные леса представлены кедром и пихтой, которые на большей части территории образуют смешанные насаждения кедрово-пихтовые или пихтово-кедровые. Чистые кедровые и пихтовые леса встречаются значительно реже. Небольшую территорию занимают таежные кедрово-лиственничные леса. Темнохвойно-березовые леса встречаются небольшими участками в долинах рек и нижних частях склонов. В основном это вторичные послепожарные леса. Типичными сообществами являются таежные леса с кустарничково-зеленомошным, травяно-кустарничково-зеленомошным, реже травяно-зеленомошным покровом, может присутствовать кустарниковый подлесок. Древостой разновозрастный при сомкнутости крон 0,5-0,8. В подлеске встречаются рододендрон даурский, багульник болотный, жимолость алтайская, спирея (дубровколистная, средняя и иволистная), смородины черная и красная, рябина, ольха кустарниковая. Кустарничковый ярус представлен брусникой и черникой, рододендроном золотистым. В травостое преобладают чемерица Лобеля, осока Ильина, ожика волосистая, бор развесистый, вейник тупоколосковый, кислица обыкновенная, седмичник европейский, майник двулистный, линнея северная, купена лекарственная, лютики, костяника, кочедыжник женский, щитовник мужской, бадан. Из мхов наиболее обычны гипновые зеленые мхи и кукушкин лен, на ветках деревьев в большом количестве встречаются эпифитные лишайники.
Смешанные долинные леса с кустарниковым подлеском и травяно-кустарничково-зеленомошным покровом встречаются в поймах рек, здесь же наибольшее распространение имеют вейниковые и высокотравные лесные луга. Древостой, смешанный из березы, кедра, пихты, ели, древовидных ив, реже лиственницы и осины. В подлеске преобладают различные виды ив, береза низкая, курильский чай, спиреи, смородина, ольха кустарниковая, реже черемуха. Из кустарничков обычны брусника, черника, реже голубика. Общее проективное покрытие травостоя 30-60% мхов и лишайников 20-70%.
В зависимости от сомкнутости крон и степени увлажнения, травостой и напочвенный покров образуют различные сообщества: зеленомошные, осоковые, злаковые и разнотравные со всевозможными сочетаниями. Наибольшее распространение имеют вейник, хвощи, осоки, седмичник, линнея, кислица, майник двулистный, ветреница алтайская, фиалка одноцветковая, лук победный, лабазник, крапива жгучая, грушанка круглолистная. На лесных полянах – вейники тупоколосковый и Лангсдорфа, мятлик сибирский, бор развесистый, лисохвост луговой, ежа сборная, скерда сибирская, живокость высокая, борец северный, борщевик рассеченный, бодяк разнолистный, володушка золотистая, чина Гмелина, недоспелка копьелистная, молочай волосистый, пион марьин-корень, кандык сибирский, водосборы, купальница азиатская.
Высокогорный пояс занят кедровым редколесьем, субальпийскими и альпийскими лугами и горными тундрами.
Редколесья образованы в основном кедром, очень редко встречается пихта. У предела распространения деревьев они образуют стелющие, юбочные или флагообразные формы. В куртинах по северным склонам развивается зеленомошный покров со значительным участием субальпийского разнотравья и ерников. По южным склонам образуются парковые древостой с хорошо развитым травяным покровом. В подлеске встречаются березы низкая и круглолистная, жимолость алтайская, ольха кустарниковая, можжевельник сибирский. Травостой разнотравный, состоящий из представителей субальпийских и альпийских лугов и таежного разнотравья и злаков.
Кустарниковая растительность представлена ерниками, ивняками, ольховниками, распространенными по берегам рек и ручьев и в местах со значительным снежным покровом. Преобладают береза низкая и круглолистная, ольха кустарниковая, ивы сизая и нарядная), рододендрон золотистый, реже – можжевельники сибирский и ложноказацкий. Под пологом, в зависимости от увлажнения, произрастает субальпийское и гигрофильное разнотравье, злаки и осока.
Среди высокогорных тундр наибольшее распространение имеют кустарниковые (ерниковые), лишайниковые, моховые, реже встречаются разнотравно-моховые, разнотравно-лишайниковые и осоковые заболоченные тундры.
Кустарниковые тундры представлены березой круглолистной, рододендроном золотистым, ивами (сизой, Крылова). Широкое распространение имеют лишайники и мхи, образующие мохово-ерниковые и лишайниково-ерниковые тундры. Травостой разрежен и представлен гордом змеиным, осоками, геранью белоцветковой, овсяницей овечьей, ветреницей нарциссовидной, дриадой, крестовником Турчанинова, шульцией, родиолой розовой, горькушей широколистной, кортузой альпийской, примулой Палласа, борцом саянским.
Лишайниковые тундры обычны по пологим поверхностям хребтов. Имеют широкое распространение кобрезиево-лишайниковые, овсяницево-лишайниковые, дриадово-лишайниковые, разнотравно-лишайниковые тундры, а также кладониевые и цетрариевые тундры. На каменистых россыпях и курумниках развиваются накипно-лишайниковые тундры (гольцовые прерии). При наличии щебенки и мелкозема формируются кустисто-лишайниковые тундры, из которых большие площади занимают кладониевые, а на южных крутых склонах алекториевые тундры.
Среди мхов господствуют гилокомиум блестящий, плеуроциум Шребера, кукушкин лен. Из лишайников распространены: кладины звездчатая и оленья, центрария исландская. В травяно-кустарничковом покрове часто встречается водяника, брусника, колокольчик волосистоцветковый, змееголовник крупноцветковый, ветреница длинноволосая, красивоцвет саянский, патриния сибирская, горечавки холодная и крупноцветковая, примула снежная, сверция тупая, хохлатка малоцветковая, душистый колосок, овсяница алтайская, горцы, лапчатки изящная и снежная, горькуша саянская, бадан. Моховые тундры имеют распространение по северных склонам и встречаются в достаточно увлажненных местах. Здесь же часто встречаются осоково-заболоченные и осоково-мохово-заболоченные тундры. Последние формируются на мерзлотных почвах с постоянным избыточно-проточным увлажнением. В моховом покрове преобладают плевроциум Шребера, аулакомиум вздутый, кукушкин лен, политрихум (близкий, волосконосный и можжевеловый). В травостое – шульция косматая, крестовник резедолистный, василистник альпийский, сиббальдия крупнолистная, хохлатки, горечавка холодная.
Травянистые тундры приурочены к сухим, хорошо прогреваемым склонам южной экспозиции и занимают незначительные площади. Встречаются осоково-моховая, разнотравно-злаково-моховая ассоциации. В моховом покрове господствуют мхи рода политрихум и аулакомниум, плеурозиум Шребера. В травяно-кустарничковом покрове – осоки (мечелистная и Ильина), фиалка алтайская, купальница азиатская, ветреница длинноволосая, змееголовик крупноцветковый, горцы змеиный и живородящий, колокольчик волосистоцветковый, дороникум алтайский, камнеломка черно-белая, лютик алтайский.
Субальпийские луга представлены высокотравными и низкотравными лугами. Высокотравные луга распространены по северным склонам и в полосе редколесья. Сложены они в основном широколистными растениями – чемерица Лобеля, борец саянский, герань белоцветковая, маралий корень (левзея), соссюрея альпийская, борщевик рассеченный, молочай волосистый, водосборы, купальница, лютик крупнолистный, лютик Крылова, ветреница алтайская, первоцвет Палласа, горькуша широколистная, пижма. Участвуют также осока темнобурая, мятлик, сибирский, пахучеколосник. Наибольшее распространение имеют горькушевые, левзейные и разнотравные субальпийские луга.
Низкотравные субальпийские луга характерны для южных склонов. В травостое много злаков (овсяница овечья, мятлик сибирский), бобовых (астрагалы и остролодочники) и разнотравья (ветреница нарциссовидная, горец змеиный, патриния сибирская, соссюрея альпийская, змееголовник, герань белоцветковая, манжетка, щавель альпийский, лук победный). Несколько реже встречаются осоково-злаковые субальпийские луга, располагающиеся по пологим ровным участкам склонов, долго занятых поздностаивающими снежниками. В травяном покрове преобладают осоки и злаки.
Альпийские луга представлены крупнотравными и мелкотравными лугами. Отличительными их особенностями являются флористическое разнообразие, яркие красочные аспекты сохраняющиеся до поздней осени. В травяном покрове крупнотравных альпийских лугов встречаются водосбор железистый, купальница азиатская, змееголовник крупноцветковый, ветреница (голубая, нарциссовидная и длинноволосая), дороникум алтайский, живокость алтайская, остролодочники (альпийский и чуйский), копеечник сибирский, красивоцвет саянский, осока Ильина, мятлики компактный и короткоколосый, горец змеиный. Наибольшее распространение имеют водосборовые и разнотравные альпийские луга. В мелкотравных альпийских лугах распространены осоки, злаки, фиалка алтайская, красивоцвет, горечавка крупноцветковая, сиббальдия крупнолистная, шульция косматая. Поверхность почвы сплошь покрыта мхом.
Инвентаризация флоры участка не завершена, по этой причине нет точного числа произрастающих здесь растений. Всего в настоящее время описано более 300 видов высших сосудистых растений.
© Г.В. Девяткин, Ю.И. Кустов, О.О. Липаткина, С.А. Окаемов, С.Н. Прокофьев, Э.В. Рогачева, И.В. Санникова, Е.Е. Сыроечковский, Ф.Р. Штильмарк. Хакасский заповедник. // Заповедники России. Заповедники Сибири. II. - М., Логата, 2000. с. 129-143.