Сихотэ-Алинский
Биосферный резерват

Сихотэ-Алинский
ПОДРОБНАЯ ИНФОРМАЦИЯ
ЖИВОТНЫЙ МИР

Особенности фауны. В средней части Сихотэ-Алиня с наибольшей, пожалуй, полнотой и контрастностью проявляется важнейшая особенность фауны умеренных широт Восточной Азии – сочетание, “переплетение” видов, далеких по своему географическому происхождению. Поэтому целесообразно именно здесь охарактеризовать несколько подробнее главные слагаемые фауны региона – группы элементов, или, иначе, фаунулы. Виды животных, принадлежащие к одной фаунуле, сближаются не только по признакам современного распространения и приспособления к одним и тем же условиям обитания – их объединяют также общее прошлое, общие пути расселения.

Понять структуру фауны региона, ограничившись поверхностным делением ее элементов лишь на “южан” и “северян”, невозможно. Так, типичных обитателей тайги с полным основанием считают “северянами”, однако крупный очаг развития горно-таежной фауны имеется далеко на юге, в горах восточной окраины Тибета и в Гималаях. Некоторые виды, широко расселившиеся в Сибири и на Дальнем Востоке, своим происхождением связаны, по всей вероятности, именно с этим центральноазиатским очагом (например, кабарга, корольковая пеночка, сибирская мухоловка). Неоднородна с зоогеографической точки зрения и совокупность животных, чьи ареалы простираются на пространствах равнинной тайги. Одни из их числа тяготеют к южнотаежным темнохвойным лесам; другие продвигаются на север гораздо дальше, вплоть до тундр, причем они широко осваивают или даже предпочитают лиственничники и мелколиственные леса. Виды первой группы, древнетаежной, распространены лишь в Евразии; второй, арктобореальной, – на двух северных континентах, т. е. по всей тайге Голарктической зоогеографической области. У птиц и млекопитающих, составляющих ядро древнетаежной фаунулы, обнаруживаются глубокие, свидетельствующие о длительной сопряженной эволюции связи с лесообразователями темнохвойно-таежных сообществ (таковы, например, желтоголовый королек, клесты, кедровка, дикуша, бурундук, летяга). Виды этой зоогеографической группы в большинстве проникают вплоть до южной оконечности Сихотэ-Алиня или даже южнее. Между тем многие представители арктобореальной фаунулы доходят лишь до средней части горной страны, причем их ареалы простираются сюда с севера клиновидными выступами вдоль оси главного водораздела. В районе Сихотэ-Алинского заповедника южный предел распространения находят пеночка-таловка и рыжая овсянка, лесной лемминг и горностай, росомаха и лось; из рептилий – обыкновенная гадюка.

Комплекс животных, придающий биоценозам Приамурья и Приморья особый “южный” колорит, – приамурская, или маньчжурская, фауна, по А. И. Куренцову (1965 и др.), – зоогеографически также неоднороден. Его костяк составляют виды, чьи ареалы приурочены к умеренным и субтропическим широтам либо только Восточной Азии, либо всей Евразии. Дифференцируются они и по предпочитаемым местообитаниям: для одних это лес как таковой (неморальная фаунула), для других – опушки, кустарниковые заросли, поляны (лесолуговая фаунула). Дальневосточными эндемиками насыщены обе фаунулы. Среди лесных птиц и млекопитающих таковы, в частности, бледноногая пеночка, короткохвостка, лесной каменный дрозд, большой черноголовый дубонос, дальневосточный крот, гигантская бурозубка; среди лесолуговых – короткокрылая камышевка, ошейниковая овсянка, маньчжурский заяц, енотовидная собака. Роль этих групп элементов в сложении фауны среднего Сихотэ-Алиня далеко не равноценна: неморальные обычно преобладают, а лесолуговые образуют лишь примесь к фаунистическому фону. Для сравнения напомним, что в Хинганском заповеднике наблюдается противоположное соотношение.

Наименования “южан” в еще большей степени заслуживают виды, ареалы которых простираются вплоть до Дальнего Востока СССР через всю Восточную и Южную Азию. Их немало, причем они широко представлены и в фауне Сихотэ-Алинского заповедника (ошейниковая совка, ширококрылая кукушка, широкорот, серый личинкоед, буробокая белоглазка, тигр и др.). Поток расселения “южан” на север, достигая Сихотэ-Алиня, как бы обтекает осевую часть этой горной системы, в результате чего северные границы ареалов тропически) лесных, неморальных и лесолуговых элементов приобретают подковообразные очертания. Сихотэ-Алинский заповедник расположен как раз там, где приморский выступ этой “подковы” начинает быстро сужается и вскоре сходит на нет. В районе заповедника находят предел распространения вдоль побережья к северу дальневосточная жерлянка, широкорот, малая кукушка, японский сорокопут, китайская иволга, короткокрылая камышевка, гигантская бурозубка, амурский лесной кот, енотовидная собака. Лишь немного севернее продвигаются дальневосточный крот, тигр (оседлые популяции) и целый ряд других видов.

Тем не менее по видовому составу весь комплекс приамурской (маньчжурской) фауны в средней части Сихотэ-Алиня по сравнению с южной еще существенно ж обедняется. Сюда не проникают всего несколько видов безлегочный тритон, корейская долгохвостка, сутора, тигровый сорокопут, амурский барс. Гораздо заметнее различия в соотношениях численности и размещения территориальных группировок животных. В Сихотэ-Алине нет типов сообществ, образованных представителями только одной фаунулы. Практически повсюду можно наблюдать смешение разнородных элементов, причем характер этого смешения в экологическом ряду местообитаний, подчиненном высотной поясности, закономерно меняется.

Территориальные группировки (сообщества) позвоночных животных. При всем многообразии переходов между конкретными сообществами в размещении животных отчетливо прослеживаются три главных “этажа” 1) лугово-березово-дубравный; 2) широколиственно-хвойных лесов; 3) таежно-подгольцовый. Эти “этажи” понимаются несколько шире, чем высотные пояса растительности. Последний, приуроченный к области главного водораздела, смещен на западный макросклон горной страны, где средний “этаж” едва заходит в пределы охраняемой территории. На восточном макросклоне сообщества кедрово-широколиственных и кедрово-еловых лесов развиты очень полно и образуют сердцевину экологического ряда. Нижний “этаж” в заповеднике представлен лишь в полосе, прилегающей к морскому побережью.

Гнездовья морских птиц на береговых скалах представлены небольшими (чаще всего лишь из десятков пар) колониями двух видов, проводящих здесь только теплое время года – очкового чистика и японского баклана. Распространение их указывает на зоогеографическую самобытность сообществ взморья. Первый эндемичен для побережий Охотского и Японского морей, второй – только Японского. Подобно другим видам бакланов, японский баклан черной окраски; отличительная его особенность белые щеки. Более северный сородич этого вида – берингов баклан, характеризующийся меньшими размерами и сравнительно легким сложением, встречается у заповедных берегов круглый год, но не гнездится здесь. Ближайшие его поселения находятся на многие десятки километров севернее. Что же касается очкового чистика, то на участке побережья между бухтами Джигит и Тер ней учтено свыше двадцати его колоний общей численностью около 700 пар (Елсуков, 1982). И чистики и бакланы селятся на больших отвесных скалах с уступами и расселинами, предпочтительно на тех, что отрезаны от берега полоской воды (кекуры). Гнездование на побережьях Приморья других видов чистиковых отмечается настолько редко, что практически не влияет на фоновый состав населения птиц (Лабзюк, 1975).

На скалах селятся не только морские птицы. Здесь располагаются многочисленные (до сотен пар) колонии белопоясных стрижей, ласточек-воронков, местами селятся скалистые голуби. До сих пор обычной птицей взморья остается орлан-белохвост, нуждающийся в особенно внимательной охране. Одна пара орланов приходится на отрезок береговой линии приблизительно в 30 км (Елсуков, 1982). Эти птицы держатся в приморской полосе заповедника круглый год. Ширококрылые силуэты орланов над ярко-синей, слепящей поверхностью моря особенно привлекают внимание в разгар зимы, когда береговые камни и рифы покрыты мощными ледяными щитами, а в бухтах волны медленно раскачивают тяжелую шугу. Свои массивные гнезда орланы устраивают на отдельных высоких деревьях и на скалах. Одни и те же гнезда могут использоваться долгие годы. Питаются орланы преимущественно рыбой, изредка нападают на млекопитающих и птиц.

Большой интерес представляют встречи у морского побережья филина. Эту сову, крупного и сильного хищника, очевидно, привлекает сюда доступность добычи – водоплавающих и околоводных птиц. У колонии бакланов севернее бухты Голубичной не раз наблюдали филина, неторопливо пролетавшего вдоль скальных стенок, иногда садившегося на уступы.

Характерный обитатель каменных развалов и расселин вблизи полосы прибоя – синий каменный дрозд. Кроме скалистого взморья, нигде в заповеднике этой птицы нет. Одна пара дроздов встречается приблизительно на 1,5 км береговой линии (Елсуков, 1982).

Население птиц отмелых участков побережья и лагунных озер летом крайне бедно. Эти местообитания наполняются жизнью во время массового пролета водоплавающих и околоводных птиц – весной и особенно осенью.

К числу наиболее обычных мигрирующих уток, использующих для отдыха бухты и оз. Благодатное, принадлежат морская и хохлатая чернети (Кулешова, 1971). Регулярно отмечаются на пролете гуси нескольких видов, в том числе один из наиболее крупных – гуменник. Изредка удается увидеть здесь и лебедей-кликунов.

На песчаных берегах бухт привлекают внимание стайки пролетных куликов, гнездящихся большей частью далеко на севере – в тундре. Численно преобладают различные виды песочников. Осенью кулики мигрируют раньше других птиц – их интенсивный пролет идет уже в августе. Во второй половине этого месяца на песчаных пляжах, например, бухты Голубичной можно наблюдать несколько видов куликов, кормящихся поблизости друг от друга, но четко разделяющих между собой места кормежки. Песчанки держатся в самой полосе прибоя, то словно догоняя откатывающуюся волну, то спасаясь бегством от следующей. За считанные секунды на пространстве, оставленном ушедшей волной, эти кулички успевают несколько раз опустить свои клювы в мягкий, постоянно перемещаемый прибоем песок. Их “перебежки” в ритме движения волн напоминают колебания маятника. Чернозобики обычно кормятся выше узкой прибойной полосы, но поблизости от нее, на еще влажном песке. Вал выброшенных волнами водорослей привлекает малых веретенников. На перевеянном, покрытом рябью сухом песке в десятках метров от берега кормятся короткоклювые зуйки – те самые, что провели гнездовое время на вулканических долах Камчатки или в тундрах Чукотки. Даже на пролете эти птицы сохраняют привязанность к излюбленным местам обитания – сухим, почти лишенным растительности участкам.

В глубине Сихотэ-Алиня водоемы мало пригодны для болотных, околоводных и водоплавающих птиц, поэтому “вклад” этих экологических групп в общий облик животного мира заповедника совершенно незначителен. Однако в списке местной орнитофауны они представлены очень большим числом видов, регулярно отмечаемых во время миграций и главным образом залетных. Помимо пластинчатоклювых и куликов это чайки и крачки, гагары и поганки, голенастые, даже журавли (уссурийский, а также обитатель степей журавль-красавка). Все они встречаются почти исключительно на взморье: у берегов лагунных озер, в приустьевых участках рек, по берегам бухт. Порой эти временные или случайные посетители держатся в обстановке, казалось бы, им несвойственной: странно бывает видеть, например, серую цаплю сидящей на скалистой глыбе рифа, выступающего из морских волн. Некоторые орнитологические находки залетных видов уникальны. В их числе – ошейниковый зимородок, ближайшие места гнездования которого известны на юге Японии и на Филиппинах, а также водяной фазанчик, или фазанохвостая якана, из особого, распространенного почти исключительно в тропиках подотряда отряда ржанкообразных (Елсуков, 1977).

Группировка млекопитающих прибрежной полосы моря включает всего два вида – это ларга, или пестрая нерпа, и выдра. Среди зверей, которым полуводный образ жизни не свойствен, на взморье встречаются многие виды грызунов, копытных и хищников. В большинстве случаев их привлекают сюда специфические корма: так, бурундуки в конце лета появляются на береговых валах с зарослями шиповника морщинистого, обладающего крупными мясистыми плодами; лисица тщательно обследует выбросы моря. Изюбри в летнее время выходят пить морскую воду, что является одним из способов их “солонцевания”. Все эти примеры касаются обитателей суши, отражают значение близости моря для соответствующих наземных сообществ. Биоценозы прибрежной акватории в населении млекопитающих представляют ларга и выдра.

Размножается ларга во льдах, и потому зимой в районе Сихотэ-Алинского заповедника, где море практически не замерзает, этих тюленей обычно нет. На протяжении всего теплого периода года они здесь обычны. Местами временных залежек ларги служат выступающие из воды рифы. Значительные скопления нерп в заповеднике не отмечаются. Наиболее крупная летне-осенняя залежка на рифах у мыса Счастливого насчитывает от нескольких десятков до сотни особей. С берега нередко удается видеть ларг, выныривающих из воды. В конце августа на каждый километр пути по берегам бухт можно встретить одного-двух тюленей. Звери встречаются одиночно или группами; в одном месте приходилось видеть до десятка выныривающих нерп. Ларги очень близко подходят к берегу, появляясь подчас прямо между гребнями прибойных волн. Зимой у рифов Тернейского побережья появляются небольшие группы сивучей; из года в год их отмечают у мыса Счастливого.

Обитание не только по рекам, но и в море – характерная черта экологии выдры некоторых приморских районов (Рахилин, 1967). Особенно благоприятны для нее небольшие бухты, где действие штормовых волн ослаблено, а в устьях рек и ручьев расположены тихие затоны и разводья. Таковы, например, бухты Голубичная и Долгая, у побережий которых следы пребывания выдр отмечаются из года в год. В обеих бухтах речные заводи отделены от прибойной полосы песчаными или галечниковыми косами. При постоянных летних наблюдениях на влажном песке этих кос почти каждое утро можно видеть ночные следы выдр, одиночных или выводков. Изредка на суше удается близко столкнуться с самим зверем. Так, в конце января 1977 г. днем в бухте Голубичной издалека была замечена выдра, которая бежала, странно горбясь, прямо навстречу людям. Ветер не доносил до нее человеческий запах, рядом гремел прибой, и выдра по открытой песчаной косе приблизилась к нам... на 2–3 м. Увидев неподвижные фигуры людей совсем рядом, озадаченный зверь на несколько секунд остановился, а затем, резко повернув, устремился прямо в накатывающиеся на берег высокие волны.

Устойчивый снежный покров вблизи полосы прибоя не образуется, поэтому использовать тропление следов для изучения зимней жизни выдры здесь трудно. Лишь в редкие тихие дни после свежей пороши сетка набродов и тропинок зверей проступает очень ясно. При такой обстановке в бухте Долгой, например, была обнаружена почти прямолинейная тропа выдр через галечниковый пляж в густые приречные заросли, где она оканчивалась лазом в убежище. Следы выдр на тонком слое снега тянулись вдоль полосы заплеска, пересекали участки с крупными камнями, уходили на мысы, примыкавшие к рифам; звери переходили через выступы скал, иногда довольно высокие, проникали в расселины. Порой выдру можно увидеть плавающей в море даже при сильном волнении. Таким образом, выдра осваивает местообитания морского побережья широко и разнообразно.

Не для всех обитателей побережья приуроченность их к этой полосе определяется просто близостью моря. Для некоторых видов первостепенное значение имеет расчлененность рельефа, наличие больших скалистых массивов. Таков горал – один из ценнейших охраняемых видов не только Сихотэ-Алинского заповедника, но и всего Приморья, единственный в местной фауне представитель полорогих. Это невысокое длинношерстное животное темно-серого окраса, несколько напоминающее небольшого козла; и самцы и самки обладают короткими, слабоизогнутыми рожками. Северная форма горала, отличающаяся от центральноазиатских сородичей, в частности, удлиненным хвостом, свойственна Дальнему Востоку СССР и ближайшим горным районам за пределами нашей страны. Повсюду эти животные редки. Отдельные поселения горалов разбросаны на большом расстоянии друг от друга: звери живут только на скалистых участках, а таковые в пределах их ареала встречаются далеко не повсеместно. Однако резкое сокращение числа очагов, нарушение связей между ними – прямой результат воздействия человека. Ныне основное поголовье горалов сосредоточено в двух заповедниках: Сихотэ-Алинском и Лазовском. Первый : расположен вблизи границы видового ареала. На побережье, дальше к северу, устойчивых, имеющих самостоятельное значение поселений горала нет.

По рекам Сихотэ-Алиня скальные обнажения встречаются часто, но там они, как правило, не образуют больших массивов. Лишь на взморье скалистые обрывы и очень крутые склоны с зубчатыми гребнями протягиваются местами на многие километры. Они и дают надежное прибежище горалам. Очень важно для этих копытных то, что в приморской полосе рядом со скалами располагаются участки травянистой растительности, иногда настоящие ярко-зеленые лужайки. В удалении от моря скалистые склоны почти сплошь облесены; зимой там образуется устойчивый и довольно высокий снежный покров. На взморье горалы практически избавлены от глубокоснежья: склоны преобладающей юго-восточной экспозиции интенсивно прогреваются солнцем, выпадающий снег здесь быстро испаряется и оседает, частично просто осыпается вниз, а главное – сносится сильными зимними ветрами. “Горальи скалы” бывают практически бесснежными даже тогда, когда рядом, на их верхней бровке, в дубняках плато лежит слой снега до 70 см. Именно таковы условия массива Абрек, основного очага обитания горалов в заповеднике. Протяженность полосы скал здесь около 10 км; высшая точка массива – 626 м; типичный интервал высот, в пределах которого на спадающих к морю склонах живут горалы, – до 200–300 м.

За верхний уступ приморских круч в зимнее время они не переходят вообще: вся популяция сосредоточивается в полосе шириной несколько сот метров. Летом горалы перемещаются шире, но и тогда, как отметил еще Г. М. Вейнгер (1963), не удаляются в дубняки плато более чем на 150–200 м от бровки скалистых склонов. Звери осваивают, таким образом, лишь ничтожную долю площади Сихотэ-Алинского заповедника. В этой части горной страны их поселения вдали от моря, если и существовали в прошлом, не могли соперничать с береговыми ни по численности особей, ни по долговечности. Соответственно наблюдаемую ленточную структуру ареала горала для Среднего Сихотэ-Алиня следует считать близкой к первичной. Такая структура ареала уникальна: ни у одного другого вида зверей она здесь не повторяется (Матюшкин, 1972).

При учете горалов в 1979 г. на 15 км береговой линии за один день было отмечено 112 особей. Это соответствует очень высокой плотности популяции – 225 зверей на 10 км2 (Волошина, Мысленков, 1982). На протяжении последних десятилетий преобладала тенденция роста численности; перспективы сохранения заповедной группировки горалов пока опасений не вызывают.

При высокой плотности популяции деятельность этих копытных ощутимо сказывается на облике береговых склонов: по уступам и мелкоземистым участкам тянутся многочисленные узкие тропинки, луговая и кустарниковая растительность носит явные следы пастьбы зверей. Травянистые растения – основа питания горалов в течение всего года (Шаульская, 1980). Наблюдения показали, что пасущиеся звери перемещаются медленно, на 1–2 м в минуту; иногда поднимаются на задние ноги и, опираясь передними на ветви или скальные выступы, достают привлекшие их растения или их части. В зимний период горалы затрачивают на пастьбу 60–70% светлого времени суток (Волошина, Мысленков, Шаульская, 1976).

Время гона горалов – ноябрь. Взрослые самцы строго придерживаются определенных участков, охватывающих в среднем 0,8 км полосы побережья. На своем участке каждый самец спаривается с несколькими самками (Волошина, Мысленков, 1978). Отел происходит во второй половине мая – июне. Уже недельный гораленок повсюду следует за матерью; кормление детенышей молоком продолжается до осени. Нередко молодые держатся поблизости от самки и на второе лето жизни, рядом с маленькими горалятами текущего года. Крупных скоплений горалы не образуют, лишь в декабре они встречаются группами по 7–12 особей. Скучивание животных вызывают ннадвигающиеся снегопады, во время которых можно увидеть в одном месте 12–14 горалов.

Скалистый береговой уступ сменяется довольно широкой полосой невысоких отрогов Сихотэ-Алиня, покрытых дубняками, часто с полянами и просветами. Из амфибий преимущественно с этой полосой связано размещение серой жабы (Черничко, 1982).

Эндемичная для южной части Дальнего Востока ящерица амурская долгохвостка придерживается открытых участков и опушек леса (Коротков, 1974). Такие условия она и находит в лугово-дубравном поясе. Из ядовитых змей в заповеднике обычны только щитомордники – восточный и обыкновенный, или каменистый. Первый из них, эндемик приамурской фауны, не избегает безлесных участков, в том числе влажных; на зимовках, приуроченных к открытым местам, он в Приморье всегда доминирует (Коротков, 1976, 1978). Осветленность лесов, лесолуговой характер местообитаний благоприятны для этой змеи. Очень чаете щитомордников можно встретить на скалистых склонах взморья.

Речные долины “приводят” в пояс дубняков сообщества уремы, но очень обедненные, поскольку именно вблизи побережья пойменные леса сильно пострадали от воздействия человека. В широких речных долинах, уже вне заповедника, леса на больших площадях полностью уступили место сельскохозяйственным угодьям, которым сопутствует луго-полевой комплекс животных, в целом рассматриваемому району чуждый. Над полями и сенокосами звучит песня полевого жаворонка, напоминающая переселенцам из Центральной России о родных местах. Среди мышевидных грызунов на освоенных землях численно преобладает полевая мышь, обычна восточная полевка, изредка встречается мышь-малютка (Матюшкин, Смирнов, Сизова, 1972).

В сомкнутых дубняках эти виды грызунов не встречаются, хотя некоторые другие представители лесолуговой фаунулы здесь обычны. Доминирую: же чаще неморальные элементы, т. е. типичные обитатели широколиственных лесов. Среди птиц это распространенный почти по всей лесной зоне поползень и дальневосточные или сибирско-дальневосточные эндемики: белобрюхая синица, светлоголовая пеночка, ширококлювая мухоловка, седоголовая овсянка (Кулешова, 1976). Ведущее место в населении принадлежит видам, кормящимся на стволах или в кронах деревьев, а также широко использующим разные ярусы леса; птицы, связанные с подлеском, сравнительно малочисленны. Чаще всего в дубняках, как, впрочем, и в лесах других типов, приходится слышать свист и “бой” поползней, тем более что голоса этих птиц звучат круглый год. Сообщества приморских отрогов Сихотэ-Алиня нельзя представить себе без юрких фигурок поползней, которые, словно мыши, скользят по светло-серой, бороздчатой коре на корявых стволах монгольского дуба.

Из врановых наиболее характерна для дубняков сойка. Желуди играют важную роль в ее пищевом рационе почти повсюду, где ареал этой птицы совпадает с ареалами тех или иных видов дубов. Биоценотическая связь сойки с дубом – общая черта дальневосточных и европейских дубрав.

В приморской полосе Сихотэ-Алинского заповедника спорадически встречается черноголовая, или китайская, иволга – эндемик маньчжурской фауны. Как и очень сходная с нею обыкновенная иволга, свойственная лесам Западной и Восточной Европы, она селится вблизи опушек светлых перелесков. Похожи и их песни. Флейтовый голос черноголовой иволги чаще всего можно услышать там, где участки дубняков перемежаются влажными лугами, например в котловине оз. Благодатного. Из “опушечников” гнездится тут и пятнистый конек, типичный обитатель редколесий Восточной Сибири.

Для соседствующих с дубняками низкорослых кустарников на открытых пологих склонах характерна короткокрылая камышевка, привлекающая внимание короткой и очень звучной песней. Эта камышевка – дальневосточный эндемик из числа тех видов лесолугового комплекса, которые наиболее полно представлены на Приханкайской низменности и в безлесных районах крайнего юго-запада Приморья. Аналогичную зоогеографическую характеристику можно дать малой кукушке. На широте Сихотэ-Алинского заповедника она найдена лишь недавно (Кулешова, 1975; Елсуков, 1982), встречается здесь спорадически, севернее не проникает вообще. Наиболее “близкое” этой птице сообщество приурочено к опушкам приморских дубняков. Интересно, что “опушечником” по сути дела становится в Сихотэ-Алине и обыкновенная кукушка, довольно редкая здесь. Сплошные леса, в том числе дубняки, населяет только глухая кукушка – она обычна повсюду

По сырым полянам в глубь массивов дубняков проникают собственно луговые птицы – овсянка-дубровник и черноголовый чекан. На сухой приморской террасе у оз. Благодатного, покрытой разреженной травянистой растительностью, неподалеку от кромки дубняков, одевающих сопки, гнездится даже полевой жаворонок; тут его появление не было вызвано деятельностью человека. Недавние исследования позволили включить в список орнитофауны заповедника трехперстку (Елсуков, 1974).

Лугово-дубравным поясом предгорий было ограничено распространение фазана, обитавшего в районе заповедника до начала 50-х годов (Елсуков, 1982). Его исчезновение здесь – следствие отступания северной границы ареала приблизительно до района Духовских озер, т. е. на несколько десятков километров к югу. Эта граница вообще испытывала неоднократные смещения. В первые годы нашего столетия фазан был известен вплоть до низовий Серебрянки, но уже на Кеме, протекающей немного севернее, его не было. К концу 30-х годов, по сведениям, приводимым в работе Л. Г. Капланова (1979), фазаны заселили не только долину Серебрянки (10– 15 км вверх от ее устья), но и низовья Кемы. Теперь этих птиц на Серебрянке, как и гораздо южнее – в долине Джигитовки, нет. Фазаны держались по опушкам дубняков и кустарниковым зарослям рядом с открытыми участками, особенно вблизи полей; возделывание земель им благоприятствовало. На распространение фазанов могли повлиять какие-то изменения в сельскохозяйственном использовании угодий, но главные причины наблюдавшихся сдвигов, видимо, носили естественный характер. Это типичный пример пульсации северной границы ареала, продиктованной рядом факторов, прежде всего климатических.

Население мышевидных грызунов в дубняках побережья не отличается своеобразием. Доминирующие виды – представитель неморальной фаунулы азиатская лесная мышь и принадлежащая к числу древнетаежных элементов красно-серая полевка. Дубовые лески среди сельскохозяйственных угодий на западной периферии Сихотэ-Алиня заселяет полевая мышь (Шкилев, 1960). но в приморских дубняках заповедника она практически не встречается. Из древнетаежных элементов тут обычны бурундук и белка, однако по сравнению с другими типами сообществ показатели их численности в дубняках невысоки. На 10 км пути редко удается встретить более чем одного бурундука; лишь при обилии желудей плотность этих зверьков значительно возрастает. Если хороший урожай желудей по времени совпадает с бескормицей в кедровниках, заметно повышается в дубняках и численность белки.

Леса приморской полосы – основные местообитания маньчжурского зайца. Этот зверек по величине сильно уступает беляку и русаку и не столь длинноног, как его всем известные сородичи; на зиму он не белеет. Маньчжурский заяц – эндемик умеренных широт Восточной Азии. В приморских дубняках заповедника он встречается бок о бок с зайцем-беляком, но многочисленнее последнего. Наибольшая плотность популяции маньчжурского зайца наблюдается в зарослях леспедецы на южных склонах (Юдаков, Николаев, 1974); именно этот кустарник чаще всего образует подлесок в дубняках. Побеги леспедецы двухцветной – основной корм для зверьков в зимнее время. Важное место в пищевом рационе занимают также лещина, бересклеты, ивы. Летом зайцы питаются преимущественно травянистыми растениями. Убежищами для них служат пустоты под валежником и крупными камнями, расселины скал и даже дупла. А. Г. Юдаковым и И. Г. Николаевым (1974) описано убежище маньчжурского зайца в дупле большой сильно наклоненной липы. К жизни в условиях глубокоснежья маньчжурский заяц в отличие от беляка приспособлен плохо, что препятствует его проникновению в глубь горной страны.

Из копытных характернейшим обитателем дубняков, особенно в тех местах, где они прерываются полянами, лугами и болотами, следует считать косулю. Как и маньчжурский заяц, она принадлежит к лесолуговой фаунуле. На основной, удаленной от моря территории Сихотэ-Алинского заповедника косуля встречается очень редко и только по речным долинам; в прибрежной же полосе обычна, местами многочисленна. Здесь при зимних маршрутных учетах частота встреч следов косули нередко оказывается большей, чем любого другого вида млекопитающих. Летом косуль можно увидеть пасущимися на лугах и полянах, особенно в утренние часы. Иногда за день пути их удается наблюдать свыше десятка. В августе – это время наибольшего разгара гона у косуль – особенно часто приходится слышать громкий “лай” рогачей. Зимняя обстановка основных “косульих мест” сурова. Невысокие отроги не служат препятствием для сильных северо-западных ветров, рвущихся к морю. Тем не менее в приморской полосе Сихотэ-Алинского заповедника косули не совершают миграций, типичных для них, например, в Амурской области. Зимовку им облегчает неравномерность распределения снега. С лугов и полян он порой сдувается полностью, тогда как у опушек перелесков и подножий сопок навеваются огромные сугробы. При сильных ветрах косули укрываются в дубняках, а когда наступает затишье, выходят кормиться на поляны с обнаженной пожухлой травой.

Изюбри в полосе дубняков остаются на зимовку лишь небольшими разрозненными группами, придерживающимися прогреваемых склонов. Заходят они и на кручи, спадающие к морю. Летом численность этих оленей на взморье повышается. Скопления их наблюдаются, например, у оз. Благодатного – сюда изюбри приходят на водопой. Пьют они, как отмечено, также морскую воду. Обширные береговые косы, например в бухте Голубичной, привлекают их и по другой причине – свежие ветры сгоняют отсюда многочисленных кровососущих двукрылых. Осенью, во время гона, количество ревущих быков на единицу площади приморских дубняков все же в 2–4 раза ниже, чем в оптимальных местообитаниях. Осенней задержке изюбрей вблизи побережья благоприятствует обильное плодоношение дуба – животные охотно едят желуди и даже извлекают их из-под снега (Капланов, 1948). Все же это корм, для них малохарактерный. Основная часть популяции зимует не на взморье, а в среднем течении рек восточного макросклона.

Теснее связан с поясом приморских дубрав пятнистый олень. В прошлом веке он проникал вдоль побережья даже несколько севернее Сихотэ-Алинского заповедника, позднее был уничтожен здесь. Встречи единичных особей и небольших групп оленей регистрируются в заповеднике из года в год; принято считать, что это “беглые” животные, ушедшие из оленеводческих хозяйств. Вместе с тем не исключена возможность сохранения на Тернейско-Пластунском участке побережья, особенно в окрестностях долины Джигитовки, какого-то количества диких оленей, позднее смешавшихся с беглецами. Единой точки зрения по этому вопросу нет (Волошина, Мысленков, 1982).

Так или иначе, обитающие в заповеднике пятнистые олени представляют большую ценность как основа для восстановления их поголовья. То, что на территории Сихотэ-Алинского заповедника оленей встречают сейчас главным образом в приморской полосе, закономерно: сравнительно малоснежные дубняки с полянами вблизи побережий бухт служат для них основным пристанищем и на юге Приморья (Бромлей, 1956). За последние годы оленей неоднократно видели в урочище Абрек, вблизи мест обитания горалов. Группы их до пяти особей, включая самок с детенышами, наблюдались пасущимися в большой котловине, обращенной к морю (Волошина, Мысленков, 1982).

Среди копытных наиболее тесную биоценотическую связь с дубняками обнаруживает кабан. Желуди – излюбленный корм диких свиней, и при обильном плодоношении дуба их численность в приморском дубравном поясе резко повышается. Если же желудей нет или их очень мало, кабаны здесь практически не зимуют. В летнее время животных привлекают сырые поляны и луга с сочным травостоем. Такие места благоприятны для выводков в первые месяцы их жизни. Однажды (8 мая 1980 г.) в дубняке близ берега моря наблюдали шесть самок с поросятами, кормившихся поблизости друг от друга; поросят было в общей сложности не менее сорока (Волошина, Мысленков, 1982).

Из хищных млекопитающих в местообитаниях приморской полосы обычен колонок, хотя дубняки и не принадлежат к числу предпочитаемых им угодий. Соболь лишь периодически заходит на побережье, харза встречается редко. Из куньих тяготеет к рассматриваемой полосе барсук. Амурская форма этого широко распространенного вида отличается очень темной окраской, как бы затушеванным полосатым рисунком на голове. Барсук обычен в заповеднике; наиболее охотно поселяется он в дубняках по пологим увалам, но проникает и на крутые скалистые склоны взморья. Для устройства нор звери чаще всего выбирают участки рыхлого грунта; иногда ходы прокладывают между большими валунами, ведут их под каменные плиты (Астафьев, Потиха, 1979). Набор кормов барсука в Приморье, как и в других частях ареала, очень разнообразен и включает различных беспозвоночных, лягушек, мышевидных грызунов, падаль. Это скорее не хищник, а собиратель.

Такова же енотовидная собака, которая на восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня близка к северному пределу своего распространения. По ориентировочной оценке, в заповеднике живет не более трех десятков еноток (Астафьев, 1982). Размещение их ограничено приморским лугово-дубравным поясом; если они и проникают за его пределы, то незначительно и только по речным долинам. Даже в приморской полосе енотовидная собака встречается не повсеместно, а лишь по влажным низинам и на пологих склонах. В качестве убежищ енотки нередко используют норы барсуков. Спячка продолжается со второй половины ноября приблизительно до середины марта. Случаи зимней активности в Сихотэ-Алинском заповеднике не отмечались. Молодые появляются в мае, выходить из нор начинают во второй половине июня.

Распределение лисицы в общей схеме такое же, как и енотовидной собаки, но численность ее выше, местообитания она осваивает шире, в глубь горной страны проникает значительно дальше. О регулярном обследовании лисицами суши вдоль каймы прибоя уже говорилось. Даже выводковые убежища этих зверей размещаются иногда в береговых скалах, хотя и для полосы побережья более типичны грунтовые норы в обстановке спокойного рельефа (Астафьев, 1982).

В число обитателей приморских дубняков входят и два вида медведей. Обычнее здесь белогрудый медведь, особенно в годы урожая желудей. Бурые медведи осенью выходят на голубичники в устьевых частях долин и озерных котловинах.

Три вида кошачьих, свойственные Сихотэ-Алинскому заповеднику, встречаются и в лугово-дубравном поясе. Преимущественно с местообитаниями этого пояса связан амурский лесной кот, однако он в рассматриваемом районе крайне редок. Даже сам факт постоянного его обитания в заповеднике нельзя считать твердо установленным. О предпочтении этим видом дубняков побережья можно судить лишь по аналогии с наблюдениями в южной части Приморья, где повышенная его численность отмечалась для мелколесий, главным образом дубовых. Постоянные спутники амурского лесного кота в таких местах – маньчжурский заяц, косуля, фазан (личное сообщение А. Г. Юдакова). Достоверные случаи встреч кота в Сихотэ-Алинском заповеднике известны и у морского побережья, и на значительном удалении от него.

Следы рыси в приморских дубняках попадаются не реже, чем в глубине заповедника. Это и понятно: среди многочисленных тут зверей есть излюбленные объекты ее охоты – косуля, два вида зайцев. Не единичны случаи нападения рысей на горалов (Волошина, Мысленков, 1982). Цепочки рысьих следов тянутся через невысокие водораздельные отроги, выходят к бровке береговых скал, спускаются к окраинам открытых болот в долинах и котловинах, пересекают дубняки на гривах.

Приморская полоса Среднего Сихотэ-Алиня испытала наибольшее воздействие человека; численность копытных – потенциальных жертв тигра – тут ниже, чем в среднем течении рек восточного макросклона. Поэтому казалось вполне естественным, что и встречи тигра (обычно только его следов) вблизи побережья на протяжении многих десятилетий были очень редкими. В первые годы существования заповедника, когда к изучению экологии тигра приступил Л. Г. Капланов (1948), эти звери вообще не посещали приморские участки. Позднее положение стало меняться. В конце 60-х годов тигры, расселявшиеся с юга, появились во вторичных лесах на юго-восточной окраине заповедника. Но закрепились они тут не сразу; основной “тигровый очаг” стал формироваться тогда в центральной его части. Лишь с середины 70-х годов тигры начали широко осваивать и приморскую полосу. За 1976–1978 гг. количество встреч их следов именно здесь оказалось наибольшим (Матюшкин и др., 1981). Последнее, конечно, не говорит о максимальном количестве зверей, поскольку прибрежные участки активнее посещаются людьми, отсюда поступает больше сведений.

Пониженный уровень численности тигра относительно глубинных районов Сихотэ-Алиня здесь сохраняется и, видимо, сохранится впредь; это неизбежное следствие распределения кормовых ресурсов хищника. На побережье и сейчас в гораздо меньшей степени развита система постоянных тигровых троп, перерывы между последовательными появлениями зверей на одних и тех же местах заметно длительнее.

Особенность образа жизни тигров в приморской полосе – очень частые встречи их с людьми (причем люди зачастую могут и не подозревать о близости тигра) и разными формами человеческой деятельности. Повседневность этих контактов влияет на поведение зверей, порой в нежелательном направлении, вызывая отклонения от типичных реакций. Так, в сентябре 1977 г., ночью, на автомобильной дороге Пластун–Терней тигр бросился за проходившим мимо мотоциклом с тремя пассажирами и преследовал его около 50 м. Подобные случаи бывали и позднее.

Именно вблизи побережья, где есть открытые места, посещаемые тиграми, видеть их удается чаще, чем в сплошных лесах среднегорья. Тем не менее длительные прямые наблюдения и здесь наперечет. О двух подобных случаях рассказал лесник заповедника В. А. Воронин (1980). Однажды в начале зимы ему удалось несколько часов наблюдать за тигром, лежавшим на открытой поляне. Зверь расположился в 30 м от опушки дубняка, среди пожухлой травы и редких кустов. В другой раз, это было в июле, тигр довольно долго находился в поле зрения двух человек. Происходило это перед закатом солнца. Зверь был на пологом склоне сопки с дубняком и луговинами, близ развалин заброшенного поселка у оз. Благодатного. Он переходил с места на место, садился, ложился. О том, как выглядел зверь на окружавшем его фоне, можно судить по следующему описанию: “Вот мы снова видим тигра: он шагает по заболоченному лугу, поросшему густой высокой травой. В просветах мелькает его оранжевая спина. Идет быстро, в некоторых местах прыгает. Выходит на небольшой склон, приблизительно в 150 м от нас, останавливается, смотрит в нашу сторону. Стоит к нам боком, потом ложится. Пока тигр шел, он был хорошо виден невооруженным глазом; стоило ему лечь, и я с трудом нашел его с помощью бинокля... Желто-оранжевые и черные полосы шкуры тигра стали как бы продолжением дубков и травы. Лежит, поджав под себя правую лапу, голова поднята. В бинокль видно, как подергивается его хвост” (Воронин, 1980, с. 25). Обнаружив людей, тигр не выказывал ни агрессивности, ни страха. Такое поведение в пределах нормы, однако гораздо чаще тигры при подобных столкновениях отступают, оставаясь незамеченными.

С удалением от моря дубняки сменяются столь же широкой (часто более 10 км в поперечнике) полосой вторичных лесов и мелколесий, где преобладание переходит к маньчжурской березе из секции белых берез. Внешне, березняки Сихотэ-Алиня, возникшие после давних пожаров, очень напоминают аналогичные леса Европейской России. Так как по населению птиц и млекопитающих эти сообщества очень похожи на дубняки, служат их прямым продолжением, то с зоологической точки зрения те и другие целесообразно рассматривать в качестве подразделений одного “этажа” – лугово-березово-дубравного пояса.

Группировки птиц и млекопитающих старых гарей до сих пор сохраняют резкие отличия от коренных сообществ. Не вернулась к исходному типу ярусная структура населения птиц: обитатели крон здесь численно преобладают над “подлесочниками”, тогда как в лесах, еще не испытавших пожаров, картина была обратной. Доминирующие во вторичных березняках светлоголовая пеночка и желтогорлая овсянка в коренных лесах гнездятся редко, по осветленным местам (Кулешова, 1976). Численное преобладание этих видов, как показано выше, сложилось и в Хехцире по причине осветления лесов рубками. Светлоголовая пеночка и желтогорлая овсянка – эндемики приамурской фауны, принадлежащие к группе неморальных элементов. Такова же синяя мухоловка, обычная на старых гарях. Не уступает ей по численности буробокая белоглазка, обычен здесь и серый личинкоед. Из опушечных и кустарниковых птиц в состав фоновых видов вторичных березняков входит лишь седоголовая овсянка. Сообщество в целом уже типично лесное.

Другая группировка птиц складывается на свежих гарях, где верховым пожаром был уничтожен весь или почти весь древостой. Если на выгоревшей площади травянистая растительность регулярно выкашивается, то возобновление древостоя задерживается и обстановка свежей гари сохраняется надолго. Таких мест вблизи границ заповедника немало. Здесь основной фон птичьего населения составляют луговые и кустарниковые птицы: дубровник, ошейниковая и красноухая овсянки, черноголовый чекан, короткокрылая камышевка, длиннохвостый снегирь (Кулешова, 1975).

В населении мышевидных грызунов вторичных березово-широколиственных лесов определяющую роль играет та же пара видов, что и в дубняках: красно-серая полевка и азиатская лесная мышь, но численное преобладание переходит к первой из них (Матюшкин, Смирнов, Сизова, 1972). Благоприятную обстановку для этого грызуна создает обильно развивающийся во вторичных березняках травяной покров.

Хорошие летние пастбища привлекают на старые гари копытных – изюбря и косулю. Для изюбря гари и в зимнее время остаются среди предпочитаемых угодий. Олени находят здесь обильный корм в виде побегов и коры осины, ильма, липы, бузины; особенно привлекают их подрост амурского бархата и верхушечные побеги маньчжурской аралии. Объедание сказывается на развитии растений, на их жизнеспособности, в конечном счете на ходе послепожарного восстановления древостоя. Как отметил еще Л. Г. Капланов, “гари маньчжурского типа – лиственное мелколесье с участием широколиственных пород – при отсутствии изюбря имели бы совсем иной вид и количественное соотношение древесных пород сильно отличалось бы от того, что мы видим сейчас” (1948, с. 64).

Кабан способен зимовать лишь на тех старых гарях, где в древостое видное место занимает дуб; для этого вида выгорание коренных лесов – фактор резко отрицательный. Еще резче он сказывается на размещении кабарги: гибель от пожаров кедрово-широколиственных и темнохвойных насаждений часто приводит к формированию “пробелов” в структуре ее ареала.

Численность белки во вторичных лесах относительно соответствующих типов коренных сообществ ниже в 3– 20 раз (Матюшкин, 1970). Тот же характер носят различия в плотности популяций бурундука и летяги. Напротив, численность зайцев, особенно беляка, на гарях возрастает: по данным учета следов, в 7–8 раз. Из мелких хищников здесь обычен колонок; летом старые гари охотно посещают бурые медведи.

С зоогеографической точки зрения последствия пожаров выражаются в экспансии южнопалеарктических лесолуговых и арктобореальных элементов фауны при частичной утрате позиций неморальными и в наибольшей степени древнетаежными элементами. Иными словами, сукцессионные смены самым непосредственным образом затрагивают картину фаунистического взаимопроникновения. Коренные сообщества кедрово-широколиственных лесов служат как бы экологической сердцевиной заповедника, где неповторимые особенности дальневосточной природы предельно сконцентрированы. Их отличают самые высокие показатели биомассы и биологической продуктивности, наиболее сложная структура, в частности ярусная, максимальная видовая насыщенность флоры и фауны. Формы смешения фаунистических элементов здесь многообразнее, чем еще где-либо. Определяющую роль в этом поясе играет взаимодействие неморальных и древнетаежных элементов; лесолуговые составляют лишь незначительную примесь к ним или отсутствуют вообще.

Пояс кедрово-широколиственных лесов захватывает среднее, отчасти верхнее течение рек, близость которых очень важна для обитающих здесь животных. Стена леса обычно подходит вплотную к речным берегам, оставляя узкие полоски открытых отмелей: на восточном макросклоне – галечниковых или валунных, на западном чаще песчаных или илистых. Лес отступает от русла лишь там, где река подмывает крутые скалистые склоны сопок. Берега всех рек заповедника захламлены плавником; встречаются заломы, существующие не один год – до очередного большого наводнения. Такие места служат для некоторых зверей хорошим укрытием. Реки обеспечивают животных водопоями, часто и кормами, на открытых косах в ветреные дни меньше гнуса; вместе с тем глубина и ширина водотоков в заповеднике таковы, что серьезных препятствий для передвижения с берега на берег они не создают. Лишь при высоких паводках реки становятся неузнаваемыми, превращаясь в необычно широкие и стремительные, мутные, грозно шумящие потоки.

Замерзают реки в зависимости от условий конкретных зим по-разному, но всегда неравномерно. Это обстоятельство очень важно для тех животных, которым и зимой необходим доступ к воде. Обычно здесь встречаются и полосы чистого льда, и участки с неровной, многослойной ледовой толщей, пронизанной пустотами, и полыньи. Снег на речных руслах, открытых ветрам и солнцу, либо уплотняется до образования ветрового наста с застругами, либо сносится под берега. Часто он поглощается наледями. Грунтовые воды, сочащиеся из береговых обрывов, или воды самой реки, изливающиеся на лед через его трещины, пропитывают снег, который затем смерзается, образуя твердую шероховатую поверхность.

Из жилых рыб в реках заповедника обычен только ленок; встречается здесь и таймень. Это хищники, принадлежащие к семейству лососевых. Состав ихтиофауны р. Колумбе на западном макросклоне пополняет хариус. Среди проходных лососевых численно преобладают голец-мальма и сима. Еще несколько десятилетий назад ход на нерест симы был массовым (Бромлей, 1951); теперь заметные количества этих рыб достигают заповедных нерестилищ лишь в редкие, особо благоприятные годы (Подушко, 1982). В. К. Арсеньев в 1906 г. наблюдал на р. Серебрянке ход кеты, подобный тому, какой и сейчас можно видеть в более северных районах Дальнего Востока. “Интересная картина представилась нашим глазам. Река была буквально запружена рыбой. Это была кета. Местами от дохлой рыбы образовались целые завалы. Тысячи ее набились в заводи и протоки. Теперь она имела отвратительный вид. Плавники ее были обтрепаны, все тело изранено. Большая часть рыб была мертвой, но некоторые из них еще не утратили способности двигаться... Для уборки рыбы природа позаботилась прислать санитаров в лице медведей, кабанов, лисиц, барсуков, енотовидных собак, ворон, соек и т. д.” (1949, с. 264).

Кеты было много до 30–40-х годов, а сейчас она появляется в реках заповедника только единичными экземплярами, причем далеко не ежегодно. Резкое, вплоть до исчезновения локальных стад, падение численности проходных лососевых, вызванное нерациональным ловом, наложило существенный отпечаток на жизнь приречных биоценозов (Подушко, 1982).

Птиц, связанных с горными реками заповедника как таковыми, очень немного. Характернейшие обитатели их берегов, особенно на восточном макросклоне, – горная трясогузка и бурая оляпка. Отрывистый, как бы слегка дребезжащий и вместе с тем звонкий крик оляпки, темный силуэт этой птицы, проносящейся низко над водой, обычно от одного камня к другому, оживляют реки в течение всего года. Свои гнезда оляпки помещают на скалах, обрывающихся прямо в поток, иногда под нависающим уступом, так что со стороны берега они хорошо защищены. Зимой птицы держатся у незамерзающих участков рек – порогов или “тепляков”.

В сильные морозы над быстринами стоит сизоватое облачко тумана; склоняющиеся к ним ветви деревьев и кустарников покрываются обильным звездчатым инеем. Шум воды на перекате и крики оляпки, кажется, сливаются в единое целое. Вот птица сидит на камне, торчащем из воды, и “кланяется”. Потом соскальзывает на мелководье и начинает быстрыми шажками заходить в воду, оставляя за собой расходящиеся бороздки ряби; наконец целиком скрывается под водой, чтобы тут же выскользнуть из нее и стремительным полетом пронестись над всей полыньей до одной из излюбленных “приезд”... Песня оляпки – довольно длительный мелодичный щебет, услышать который можно не только весной. Особенно радует голос оляпки поздней осенью. Однажды в конце октября пришлось видеть, как щебетавшая птица неподвижно сидела на застрявшем в заломе бревне посредине уже замерзавшей реки; вокруг, на перекате, еще кипела бурная “толчея” волн, но коряги до высоты заплеска уже покрылись сверкавшей на солнце ледяной бахромой.

Облесенные берега рек заповедника пригодны для гнездования лишь тех видов уток, которые могут использовать в качестве укрытий дупла. Таковы дальневосточные эндемики – мандаринка и чешуйчатый крохаль. Мандаринка предпочитает места со спокойным течением, поэтому на восточном макросклоне заселяет почти исключительно нижнее течение рек. В бассейне же Колумбе она поднимается до 10–12 км от главного водораздела (Елсуков, 1982). Чешуйчатый крохаль, напротив, в верховьях рек западного макросклона не гнездится, а по рекам, стекающим к морю, распространен широко. Более подробные сведения о численности и образе жизни этого уникального вида мы приведем отдельно.

Из млекопитающих строго связана с реками только выдра. Тот факт, что по заготовкам шкур выдры ведущее место в стране долго удерживал Приморский край (Данилов, 1963; Сухомиров, 1967), объясняется прежде всего благоприятными для зверя экологическими условиями ; рек Сихотэ-Алиня. Зимой выдра нуждается в полыньях, подледных пустотах; недостаток таких мест, локальные изменения ледовой обстановки вызывают значительные перемещения выдр вверх или вниз по течению рек.

Недавний вселенец, чуждый местной фауне, – американская норка по сравнению с выдрой гораздо шире осваивает береговые местообитания. Первый выпуск норки на Дальнем Востоке был осуществлен в 1936 г. именно в Сихотэ-Алинском заповеднике. Зверьки быстро прижились, и уже давно их промышляют по всему краю.

С зоологической точки зрения достаточно различать два основных варианта долинных лесов: “светлые”, приуроченные к поймам и низким надпойменным террасам, и “темные”, занимающие высокие террасы и подножия склонов. Ряды изменения сообществ от береговых отмелей до подножий склонов прослежены и для птиц, и для млекопитающих.

По амфибиям и рептилиям аналогичных данных нет, сведения о них можно привести только для речных долин в целом. Сама возможность существования ряда видов земноводных в глубинных частях Сихотэ-Алиня определяется наличием влажных приречных местообитаний, поскольку склоны, часто сухие и каменистые, мало благоприятны для них. Пойменными лесами ограничено размещение дальневосточной квакши. Меньшей требовательностью к местообитаниям и более высокой численностью отличается вид, принадлежащий к группе бурых лягушек, – дальневосточная лягушка. С влажной лесной подстилкой и берегами холодных ключей связан единственный в заповеднике представитель хвостатых амфибий – сибирский углозуб. Его отмечали вплоть до истоков р. Таежной, у северо-восточной оконечности заповедника (Черничке, 1982).

О соотношении численности разных видов змей можно в какой-то степени судить по составу их зимовочных группировок, обследованных в долине Серебрянки (Короткое, 1978). Больше всего здесь находили узорчатых полозов (44,6%), тогда как амурских полозов было значительно меньше (14,4%). Два вида щитомордников отмечались примерно в равном количестве (около 20% каждый). Амурского полоза чаще всего удается наблюдать именно в пойменных лесах; по направлению к темным насаждениям верхних террасовых уровней численность его явно снижается. Эти змеи поселяются в заброшенных строениях, забираются и в жилые избушки, построенные во влажных ильмово-тополевых насаждениях.

Среди птиц, населяющих светлые пойменные леса, много видов, общих с местообитаниями старых гарей и приморских дубрав. Придерживаясь кустарниковых ивняков вдоль русл рек, проникает вверх по долинам седоголовая овсянка. К опушкам высокоствольных чозенников, обычно крайне однообразных и лишенных подлеска, приурочены встречи черноголовой иволги (Кулешова, 1972). Присутствие этих видов – отличительная черта узкой береговой полосы. Доминируют же в чозенниках светлоголовая пеночка и белоглазка. Однако “своего” типа населения птиц, устойчивого по видовому составу, показателям разнообразия и численности, насаждения чозении, первыми занимающие новообразованную сушу прирусловых наносов, не имеют.

Такие группировки мы находим на следующей “ступени” долинного ряда – в ильмово-тополевых лесах, обладающих уже сложной ярусной структурой, и в частности хорошо выраженным кустарниковым ярусом. Три вида из числа доминантов – обитатели подлеска; это черногорлая овсянка, бледноногая пеночка, синий соловей (Кулешова, 1976). Первые два – маньчжурские эндемики, синий соловей распространен от Японии до Западной Сибири. Многочислен здесь также поползень, обычна ширококлювая мухоловка. Среди обитателей крон первое место по численности занимает все та же светлоголовая пеночка – эндемик Приамурья и Приморья. Обычен в поймах серый личинкоед. По размерам и характеру наряда он отчасти напоминает небольшого сорокопута, однако в сложении и повадках между ними мало общего. Личинкоеды кормятся у самых вершин деревьев. Звенящие трели этих светлоокрашенных, длиннохвостых, обладающих легким полетом птиц всегда доносятся сверху – оттуда, куда тянутся пышные, ажурные кроны огромных тополей и ясеней.

Из дроздов явное предпочтение пойменным лесам, особенно в узких долинах ключей, оказывает сибирский дрозд; ареал этого вида приблизительно таков же, как у синего соловья. А вот приамурский эндемик – сизый дрозд в Среднем Сихотэ-Алине придерживается нижнего течения рек и в глубь горной страны почти не проникает. Размещение его также связано с поймами. У берегов рек и ключей предпочитает гнездиться синяя мухоловка, одна из красивейших птиц местной фауны. Служит украшением долинных лесов и ее громкая песня, состоящая как бы из замедленных минорных свистов. Слышать эту песню можно уже во второй половине мая, одновременно с буйным цветением черемухи. Особенность речных пойм – разнообразие видового состава дятлов, среди которых и характерный представитель приамурской фауны – малый острокрылый дятел. Этот крошечный дятелок остается здесь на зимовку. Без его негромкой трескучей позывки трудно представить себе облик пойменных лесов: прозрачных, словно поредевших, открытых суровым зимним ветрам.

Летом, с переходом в леса более высоких террасовых уровней, прежде всего привлекает внимание появление в птичьем хоре нового голоса, который в пойменных насаждениях обычно не слышен. Звонкая, продолжительная, полная разнообразных трелей песня доносится с крон высоких деревьев. Певцов много, но, скрытые листвой, они почти невидимы. Это перемещаются по своим гнездовым участкам самцы корольковой пеночки – одной из самых мелких птиц дальневосточных лесов. Корольковая пеночка как бы постепенно замещает светлоголовую при удалении от русл рек к подножиям склонов. В кедрово-широколиственных лесах низких надпойменных террас эти два вида приблизительно сравниваются по гнездовой плотности, но уже для кедровников с темнохвойными породами на высоких террасах характерно резкое преобладание корольковой пеночки. Аналогичным образом ступень за ступенью увеличивается численность синиц – московки и черноголовой гаички (Кулешова, 1976). В “темных” кедровниках появляются желтоголовый королек и таежная мухоловка. Из дроздов тут чаще всего встречается бледный дрозд; можно услышать и великолепное пение лесного каменного дрозда, избегающего низких пойм. Глухая кукушка обычна в лесах всей долины, а другие виды этой группы встречаются здесь единично. Не столь монотонно размещение дятлов: малый острокрылый, малый пестрый, седой дятлы сообществам “темных” кедровников чужды. Общая численность птиц в направлении от реки к подножиям склонов несколько увеличивается: если в пойменных лесах она не достигает 300, то в кедрово-широколиственных лесах высоких террас приближается к уровню 400 особей на 1 км2 (Кулешова, 1976).

Сообщества высоких террас и подножий склонов приобретают более выраженный таежный облик. Действительно, такие виды, как синица-московка, желтоголовый королек, таежная мухоловка, – спутники ели и пихты, их роль в сообществе часто прямо определяется долей в древостое темнохвойных пород. Последнее справедливо и для корольковой пеночки, хотя эти птицы охотно поют и кормятся также в кронах лиственных деревьев. Перечисленные виды обладают либо широкими общетаежными, либо южносибирскими, сибирско-гималайскими ареалами.

Из числа южных элементов орнитофауны лишь немногие находят наиболее благоприятные условия для гнездования не в поймах, а в кедрово-широколиственных лесах надпойменных террас. Такова короткохвостка – типичный обитатель подлеска и захламленного приземного яруса. Впрочем, в направлении к “темным” кедровникам самых высоких террас численность ее снова снижается (Кулешова, 1976). Насаждения с максимально выраженным смешением широколиственных и темнохвойных пород очень благоприятны для черногорлой овсянки. В ряде случаев подобные участки выделялись максимальной плотностью этого вида. Гнезда овсянок неоднократно находили как на молодых пихточках, так и на кустах чубушника, шиповника, рябинолистника (Кулешова, 1968). Распространение черногорлой овсянки отражает чрезвычайно тесную связь этого вида с биоценозами данного региона: ареал ее по площади меньше, чем у большинства представителей приамурской фауны, по сути дела это эндемик Сихотэ-Алиня и Малого Хингана. Относительно других видов очень разнообразного рода овсянок, почти все представители которого тяготеют к опушкам, кустарниковым зарослям, заливным лугам, черногорлая овсянка характеризуется чуть ли не самым глубоким внедрением в лесную среду.

Из врановых птиц приречные леса явно предпочитает голубая сорока. На восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня эта птица редка, здесь уже близок северный предел ее распространения. Однако в небольшом числе она в заповеднике и гнездится, и зимует. Особенно заметны голубые сороки зимой, когда общий фон населения птиц резко обеднен, леса просматриваются на большое расстояние, а звуки слышатся издалека. Звонкие, мелодичные, двусложные крики голубых сорок вдруг оглашают промерзший старый тополевник, и легкие скользящие силуэты длиннохвостых птиц появляются над вершинами деревьев... Когда что-то привлечет сорок на речном льду, например возможная добыча, они мягко планируют туда одна за одной с ближайших деревьев. Весь облик голубой сороки, птицы явно южной, кажется, противоречит обстановке морозной и ветреной зимы. Каждая встреча этой птицы радует: при постоянных переходах по зимним лесам выпадает она не каждую неделю, да и не каждый месяц. Найдя благоприятные условия в каком-то определенном месте, голубые сороки могут задержаться там надолго. Иногда одиночная птица выбирает для зимовки спадающий к долине участок крутого южного склона с бесснежными скалками, где в дневные часы сильно пригревает солнце. К таким местам бывают “привязаны” и зимние встречи седого дятла.

Ярко окрашенного, тропического по основному распространению представителя отряда ракшеобразных – широкорота в заповеднике встречали неоднократно, преимущественно в пойменных лесах. Это птица средней величины, кормящаяся главным образом крупными насекомыми, для гнездования использующая дупла. На восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня широкорот очень редок, однако встречи пар этих птиц позволяют предполагать его гнездование здесь (Елсуков, 1982).

Из куриных птиц кедрово-широколиственные леса – как в долинах, так и на горных склонах – населяет только рябчик. Таким образом, по разнообразию боровой дичи знаменитая “уссурийская тайга” сильно уступает лежащим севернее настоящим таежным районам, например угодьям хребта Тукурингра (Зейский заповедник). Впрочем, рябчик в Сихотэ-Алинском заповеднике многочислен. В апреле, после схода снега, но до распускания листвы, за день можно насчитать десятки птиц. А вот вальдшнепиная тяга на Дальнем Востоке могла бы порадовать всякого любителя этой прославленной охоты из европейской части СССР. Кстати, в Сихотэ-Алине и вне заповедника на вальдшнепа никто не охотится. Внешняя обстановка тяги здесь сильно отличается от привычной, но проходит она очень активно, птиц много. Видимо, условия кедрово-широколиственных лесов для вальдшнепа – чисто лесного кулика – близки к оптимальным. В поймах рек, например в среднем течении Серебрянки, тянущие вальдшнепы летят над вершинами огромных тополей, ильмов и ясеней.

Очень разнообразна на юге Дальнего Востока фауна сов. Из видов, гнездящихся в заповеднике, по крайней мере два – восточная сплюшка и ошейниковая совка – предпочитают долинные леса. Ареалы обоих видов простираются от экваториального пояса до Приамурья. Восточная сплюшка в пойменных местообитаниях обычна. Пока не ясно, гнездится ли в заповеднике рыбный филин (Елсуков, 1982), время от времени отмечаемый здесь, причем не только летом, но и зимой. Из крупных сов наиболее многочисленна длиннохвостая неясыть – вид с “общетаежным” распространением. Зимой в долинных лесах ее нередко можно увидеть сидящей у ствола на ветви большого дерева или пролетающей мягким полетом вдоль скалистого борта долины. Еще чаще встречаются следы охоты этой совы на белок, летяг и колонков. Даже в летнее время длиннохвостая неясыть, видимо, превосходит по численности всех остальных пернатых хищников. Из дневных хищных птиц ненарушенные кедрово-широколиственные леса широко заселяют только ястребы: тетеревятник, перепелятник и малый перепелятник. Последний распространен в Восточной Азии от приэкваториальных широт до юга Якутии, на запад до Средней Сибири. Численность всех трех видов в заповеднике невысока, размещение спорадическое.

Описание млекопитающих долинных лесов начнем с обитателей лесной подстилки и приземного яруса леса – насекомоядных и мышевидных грызунов. Как и повсюду в лесах умеренного пояса, здесь многочисленны землеройки-бурозубки. Их несколько видов, для большинства которых характерно широкое распространение в таежной зоне. Численно преобладает средняя бурозубка. У трех обитающих в заповеднике видов ареалы ограничены дальневосточным регионом, однако северные их границы лежат на разных широтах. Когтистая и тонконосая бурозубки широко заселяют тайгу Приохотья, тогда как гигантская считается характерным обитателем крайнего юга Приморья. В Сихотэ-Алинском заповеднике последний вид отмечен единственный раз (Охотина, 1969). Тонконосая и когтистая бурозубки здесь обычны. Когтистая бурозубка, как и гигантская, выделяется наиболее развитой способностью к рытью; кормятся эти виды уже не в подстилке, а по преимуществу в более глубоких почвенных горизонтах. Основу их питания составляют дождевые черви (Охотина, 1974).

Велико значение дождевых червей и для крота-могеры, эндемика южной половины Сихотэ-Алиня и Восточно-Маньчжурских гор. Заповедник лежит вблизи северной границы его ареала, но крот еще обычен здесь. Ходы его часто выступают на поверхность

извилистыми валиками приподнятой лесной подстилки. Оптимальны для могеры ильмово-ясенево-тополевые леса речных пойм. В кедрово-широколиственных насаждениях на террасах плотность населения крота вдвое ниже (Охотина, 1966).

Массовые виды мышевидных грызунов в долинных лесах – азиатская лесная мышь и красно-серая полевка. Соотношение их численности в экологическом ряду местообитаний закономерно меняется. Если для пойменных ильмово-тополевых лесов характерно некоторое преобладание красно-серой полевки, то кедровниках высоких террас на первое место выходит азиатская лесная мышь. Состав доминантов здесь пополняет красная полевка (Матюшкин, Смирнов, Сизова, 1972), ареал которой охватывает таежную зону Евразии и Северной Америки. В кедрово-еловых лесах верхнего течения рек все три вида сосуществуют примерно “на равных”. Именно там впервые на территории заповедника был пойман и лесной лемминг (Смирнов, 1970); это самое южное местонахождение вида, распространенного по всей равнинной тайге Палеарктики. Появление лесного лемминга и увеличение численности красной полевки наглядно свидетельствуют об усилении в кедрово-еловых долинных лесах позиций арктобореальных элементов. Еще сильнее подобная тенденция проявляется на западном макросклоне, где красная полевка обычна даже в ильмово-тополевых лесах низкой поймы.

Долинные кедровники со значительной примесью широколиственных пород, густым подлеском, обилием валежника и бурелома – излюбленные места обитания бурундука. В отдельные годы зверьков этих Так много, что за день их удается увидеть более десятка. Обычно же осенью на 10 км пути по кедрово-широколиственным насаждениям вдоль рек встречается два – пять бурундуков. Помимо орешков кедра бурундуки включают в свой рацион и чисто “уссурийские” кормовые ресурсы. Однажды пришлось долго наблюдать за зверьком, запасавшим ягоды актинидии. Бурундук взбирался на лиану, оплетавшую ствол мелколистного клена до высоты приблизительно 3 м от земли, пробирался по самым тонким участкам ее стебля, срывал ягоду, спускался на землю и исчезал под валежиной. Через несколько минут маневр повторялся.

Высокой численности в долинных лесах достигает и белка. Летом и осенью на 10 км пути можно встретить до одного-двух десятков зверьков. Зимой при обильном урожае кедра на такое же расстояние насчитывается свыше сотни беличьих следов. Они испещряют снег не только в куртинах семяносящих кедров, но и в поймах, часто пересекают речные русла. Особенно много беличьих следов появляется у стволов деревьев, поваленных с берега на берег. Показатели учета белки в “темных” кедровниках террас превышают таковые для светлых кедрово-широколиственных лесов лишь в 1,5 раза.

Хотя следы летяги, а тем более сами зверьки этого вида наблюдаются несравненно реже, летягу следует относить к числу обычных или даже многочисленных обитателей долинных лесов. Наблюдения у искусственных гнездовий показывают, что пять выводков летяг могут “разместиться” в подобных условиях на расстоянии всего 7 км (Рахилин, 1966). Косвенно об обилии этих зверьков свидетельствуют остатки на местах их кормежки – скопления объеденных хвоинок пихты, покрывающие, словно зеленым налетом, снег под деревьями. Долинные насаждения, где вследствие разнообразия широколиственных пород много дупел, а во втором ярусе преобладает белокорая пихта, видимо, оптимальны для летяги.

Типичнейший фоновый вид копытных пойменных кедрово-широколиственных насаждений – изюбрь. Связь оленей с долинами проявляется в большей или меньшей степени на протяжении всего года. Весной их привлекают сюда рано начинающие вегетировать травянистые растения. Истощенные зимовкой, линяющие звери в мае часто пасутся на отмелях, жадно поедая сочные зеленые ростки. Летом популяция изюбрей в наибольшей степени растекается по разным местообитаниям, однако поймы остаются среди основных. На грязи и песке в самых укромных местах долин можно заметить следы самок с маленькими телятами. Спасаясь от кровососущих двукрылых, олени посещают обдуваемые галечниковые косы.

Обилие гнуса в летнее время – один из важнейших отрицательных факторов в жизни копытных, да и многих других животных. Изюбри страдают и от носоглоточных оводов, личинки которых паразитируют в носовых полостях и лобных пазухах животных (Каштанов, 1948; Грунин, 1957).

Крупные млекопитающие, и в первую очередь копытные, – основные прокормители иксодовых клещей, среди которых наиболее многочислен и наиболее известен как переносчик клещевого энцефалита таежный клещ. Сезонный пик активности клещей приходится на конец мая – начало июня. По данным учетов, максимальной их плотностью выделяются долинные леса (Сагдиева, 1979). Огромное количество присосавшихся клещей на морде, ушах и других частях тела изюбрей, где волосяной покров менее густ и плотен, отмечал еще Н. Т. Золотарев (1936), проводивший экспедиционные исследования, в частности, на р. Колумбе. Чтобы избавиться от клещей, изюбри чешут голову и шею о стволы с шероховатой корой, пытаются вычесывать их задними копытами или погружаются по горло в воду (Бромлей, Кучеренко, 1983).

Осенью паразиты уже не донимают копытных. Дольше всех беспокоит изюбрей оленья кровососка, летающая до заморозков. Главная особенность осенней жизни изюбрей – гон, или, как его чаще называют, рев. Наиболее активно он проходит также в долинах. С отрогов, невысоко поднимающихся над поймами, в конце сентября можно слышать перекличку 10–11 быков. Вот как описывает Л. Г. Капланов поведение изюбрей у точков в долинах рек: “Бык, подав свой призыв еще с места дневного отдыха на горе и услышав ответ, спускается не спеша вниз; время от времени он останавливается, прислушивается и, запрокинув голову и положив рога на спину, издает свою “песню”. Со всех сторон идут быки в долину, перекликаясь по пути, к месту “тока”, которое располагается на гальке речки или ключа, на лугу или открытой поляне, а иногда и в чаще леса. Уже с наступлением полной темноты 2–4, а чаще 7–8 быков собираются на ток. Расположившись каждый на своем облюбованном месте, они роют копытами землю, выбивая широкую ямку в земле – “точок”, в течение всей ночи перекликаются коротким хриплым мычанием, временами с яростью начинают гнуть и ломать какое-нибудь деревце, иногда вырывая его с корнем” (1948, с. 61).

В средние по условиям снежности, а тем более в многоснежные зимы изюбри скапливаются в долинах и на зимовку. Узкие борозды изюбриных набродов не менее типичны для этих местообитаний, чем цепочки беличьих прыжков. Встретить на километре пути по речным поймам больше десятка свежих следов оленей совсем не редкость. Правда, от пойм к высоким террасам количество их резко падает – в среднем пятикратно. Хотя в “темных” кедровниках снежный покров ниже, запас кормов для этих копытных там относительно беден. Основные пищевые ресурсы изюбря сконцентрированы в узкой прирусловой полосе. До больших морозов это преимущественно кора ильма. Почти все ильмы в долинных лесах несут старые или свежие следы погрызов; свежие выделяются зимой яркими желтоватыми пятнами, видными издалека. С конца декабря по февраль основную роль в питании оленей начинают играть побеги ив. Пойменные тальники к весне бывают стравлены ими очень сильно. Во второй половине зимы малоснежные речные русла служат для изюбрей основными магистралями, по которым они перемещаются, сменяя места кормежки. В тех местах, где лед образован грунтовыми водами, сочащимися из береговых обнажений, изюбри охотно его лижут, что обусловлено, вероятно, повышенной минерализацией таких наледей.

Самки и молодые изюбри держатся зимой семейными группами. Иногда они объединяются – встречи зимой пяти-шести животных подряд нередки. Быки предпочитают зимовать поодиночке. Скопления лежек изюбрей особенно типичны для участков прирусловой поймы, пересеченных ложбинами и открытых солнечным лучам. На одном таком месте приходилось находить больше двух десятков лежек различной давности, раскопанных и протаявших до земли. Весь снег тут бывает взрыхлен, повсюду “орешки” изюбриного помета.

Самый трудный период зимовки – конец зимы, когда кормовые ресурсы уже истощены, а обильные снегопады случаются чаще, чем в декабре и январе. Сырой плотный снег, насты особенно затрудняют передвижение животных. Тем не менее даже “обвальные” снегопады, носящие характер стихийных бедствий, сами по себе массовой гибели изюбрей не вызывают. Например, в конце февраля 1968 г., когда поймы

были покрыты свежевыпавшим снегом до 100–120 см, изюбри в первое же утро после снегопада выходили к реке кормиться, пробивая настоящие траншеи: они погружались в рыхлую снежную толщу на 70–90 см. В последующие дни снег быстро оседал, а изюбри прокладывали все новые тропы, постепенно связав системой удобных переходов места лежек и кормежки. Большинству оленей удалось тогда благополучно дожить до весны. Главное, здесь им не грозило браконьерство. До организации заповедника были случаи массового избиения изюбрей при многоснежье и настах, когда животные были не в состоянии спастись от человека на лыжах (Капланов, 1948). О том, как это могло происходить, свидетельствует следующее наблюдение. 3 марта 1968 г. автор этих строк спугнул в долине ключа Белобородовского изюбря-самку. В глубоком сыром снегу она отбежала от человека лишь на 10 м и остановилась, тяжело дыша; затем сделала второй рывок, но прошла лишь 20 м. Тут рядом с ней появился “саек” (олененок-сеголеток). Оба зверя выглядели крайне утомленными, они явно не смогли бы выдержать даже короткого преследования.

Перед хищниками изюбри не столь беззащитны, поскольку те страдают от многоснежья в не меньшей степени. Пятнадцать–двадцать лет назад самым серьезным врагом оленей в заповеднике был волк, позднее его место занял тигр. От тигров гибнет много изюбрей, но популяция такую “нагрузку” выдерживает. Неуклонный за последние годы рост численности тигра не вызвал снижения поголовья оленей (Матюшкин и др., 1981). Их количество в заповеднике очень ориентировочно оценивается в 2 тыс. особей.

Кабан в отличие от изюбря приречным местообитаниям предпочтения не оказывает: показатели учета следов этого вида в 2–10 раз ниже. Однако кабаны посещают долины во все сезоны года. При урожаях орехов осенью и зимой они кормятся по кедровникам на террасах, летом свиней привлекает влажное пойменное разнотравье; с протоками и мочажинами связаны их грязевые купальни. В куртинах пихтача они нередко устраивают лежки. Ранней весной охотно кормятся и ложатся у береговых обрывчиков, обращенных на юг и лишенных снега. Ходят и по ледяному руслу, спускаются в полыньи: отыскивая ручейников, переворачивают камни и даже выбрасывают их на лед. В малокормные и многоснежные зимы кабаны покидают долины. Немногие оставшиеся табунки подолгу задерживаются на небольшой площади. Они прокладывают здесь целую систему “ходов сообщения”, по которым в основном и перемещаются; в таких ходах можно почти в упор столкнуться с кабанами.

Остальные виды копытных в долинных местообитаниях по среднему течению рек восточного макросклона немногочисленны. Кабарге пойменные леса чужды; к речному руслу ее чаще выгоняют хищники. В “темных” кедровниках высоких террас она обычна, но и здесь следы ее появляются преимущественно у подножий сопок. Показательно, что частота встреч следов кабарги от прирусловой полосы к подножиям склонов возрастает приблизительно семикратно. На западном макросклоне при общем усилении таежного облика растительности долинные ельники заселены ею с высокой плотностью (Матюшкин, 1974). В общем изменения численности кабарги подчинены той же схеме, которая прослежена выше для красной полевки и ряда видов птиц, тесно связанных с темнохвойными породами.

Картина размещения косули носит противоположный характер. В поясе кедрово-широколиственных лесов, где они не нарушены пожарами, этот массовый обитатель лугово-березово-дубравного пояса строго локализуется в поймах, но и тут встречается единично. Зимой по р. Серебрянке косуля прослежена лишь до 50 км от устья; летом, возможно, поднимается выше. Кормятся косули, как и изюбри, в тальниках. Лось в долинных лесах восточного макросклона Сихотэ-Алиня не встречается. Тем, кто знаком с образом жизни этого неприхотливого зверя в европейской части СССР или в Сибири, вероятно, трудно поверить, что светлые кедрово-широколиственные леса вдоль рек с их разнообразными кормовыми ресурсами лосем не заселены. Тем не менее это так. Лось в Сихотэ-Алине связан с растительностью северного облика теснее, чем многие мелкие млекопитающие и птицы. Даже на западном макросклоне в приречных широколиственных лесах, встречающихся по р. Колумбе небольшими участками, он появляется только летом. В теплое время держится и на лиственничных марях (сфагновые болота с разреженными деревьями лиственницы), занимающих в долине р. Колумбе и некоторых ее притоков понижения у подножий склонов. Круглогодичное обитание лося установлено для долинных ельников с примесью широколиственных пород в истоках рек, стекающих с главного водораздела Сихотэ-Алиня. Специфические черты в экологии лося гармонируют с особенностями его внешнего облика: уссурийский подвид характеризуется сравнительно мелкими размерами, очень темной окраской, небольшими ветвистыми рогами, обычно без широких уплощений – “лопат”.

Из мелких хищников в пойменных лесах преобладает американская норка. Вселение этого чуждого местной фауне вида, о чем говорилось выше, явно отрицательно повлияло на размещение экологически близкого к ней аборигена – колонка. Там, где норки нет или ее мало, колонок охотно держится в пойменных местообитаниях, включая собственно берега, а зимой и замерзшие русла рек. Увидеть здесь ярко-рыжего прогонистого зверька изредка удается даже днем, когда он пересекает ледяную ленту реки мягкими размеренными прыжками. Показатель учета следов колонка наиболее высок в кедровниках с темнохвойными породами на высоких террасах. При обильных урожаях кедра эти местообитания выделяются максимальной численностью мышевидных грызунов – основной добычи колонка. Цепочки колоночьей “двухчетки” очень извилисты: зверьки обязательно обследуют лесные завалы и углубления под ними, пустоты у подмытых берегов.

По распространению колонок – азиатский вид. Другие мелкие куньи, обладающие гораздо более обширными голарктическими ареалами и, казалось бы, весьма пластичные, в Сихотэ-Алине редки. Горностай в долинных местообитаниях практически не встречается, следы ласки попадаются единично. Оба вида на юге Дальнего Востока существуют у предела своих экологических возможностей.

Издавна кедровники Сихотэ-Алиня, включая леса на речных террасах, повсеместно населял соболь. Хищническим промыслом он был поставлен на грань исчезновения. Сихотэ-Алинский заповедник при своей организации должен был в первую очередь выполнять функции соболиного резервата. Восстановление численности вида активно шло на западном макросклоне; местообитания по рекам, стекающим в море, оставались не заселенными им до начала 70-х годов. Ныне соболь встречается здесь почти повсеместно, однако светлых пойменных лесов избегает. Численность его в юго-восточной части заповедника остается минимальной. На приморских склонах наивысшей плотностью популяции выделяется бассейн р. Таежной, где проходит северная граница заповедника (Астафьев, 1982). Тенденция увеличения численности прослеживается в направлении главного водораздела, а далее – к правобережью р. Колумбе. Там в долинных ельниках соболь становится уже массовым видом. Параллельно росту численности соболя – как в пространстве, так и во времени – прослеживается снижение численности колонка, вытесняемого более сильным конкурентом.

Среди куньих заповедника особенно примечательна харза. Это крупная и сильная, гибкая и стремительная куница. Распространена она от островов Малайского архипелага до Приамурья. Увидеть харзу удается редко, но такая встреча запоминается надолго. В заснеженном лесу харза со свойственным ей сочетанием резко контрастирующих золотистого и бурого тонов выглядит необычно нарядной. Зимой эти хищники, как правило, держатся группами по две–пять особей. Наибольшая частота встреч их следов установлена для широколиственно-кедровых лесов с елью и пихтой на речных террасах и в узких распадках. В качестве временных убежищ куницы часто используют дупла огромных тополей, которыми так богаты пойменные леса. Типичный путь охотящейся группы харз пролегает по долине, которую хищники неоднократно пересекают, постоянно расходясь и тут же опять собираясь вместе. При этом харзы обследуют выходящие к долине распадки и пересекают разделяющие их отроги с кедрачами. В лесах прилежащих склонов хищники обычно начинают охоту за основной своей добычей – кабаргой (Матюшкин, 1974). Второстепенные корма харзы – белка, рябчик, мышевидные грызуны (Бромлей, 1956).

Преследование куницами кабарги может быть длительным; развязка обычно наступает тогда, когда жертва выбегает на речной лед. Чаще всего остатки задавленных кабарожек находят на тех участках русла, где прямо к реке падает крутой скалистый склон. Приведем в качестве примера описание охоты, прослеженной путем тропления в феврале 1968 г. Две харзы согнали кабаргу в долину Серебрянки с отрога г. Мантейфеля. Спустившись на покрытый снегом речной лед, уходившее от погони животное понеслось к противоположному берегу и скрылось в пойменном лесу. “Настигая ее, хищники дважды предприняли такой маневр: одна харза преследовала кабаргу прямо по следу, а вторая забегала сбоку и стремительно бросалась наперерез. В первый раз, еще на льду, кабарге удалось, резко изменив направление, уклониться от нападения. Но в 30 м от берега хищники догнали ее и начали рвать (на снегу остались клочья шерсти); кабарга все-таки вырвалась и помчалась обратно по своему следу к реке. Здесь, на небольшой полоске чистого тонкого льда под скалой, харзы окончательно настигли жертву. Съев приблизительно третью часть добычи, они спрятали труп кабарги под основанием поваленного ствола в протоке, протащив его по снегу около 70 м” (Матюшкин, 1974, с. 235).

Остатки жертв куницы укрывают очень изобретательно. Для этого они используют не только углубления под упавшими деревьями, но также вымоины у речных берегов, скрытые нависающими корнями, скальные ниши и пустоты под камнями, дупла деревьев, пустоледья. Так, в январе 1972 г. на р. Серебрянке удалось найти остатки кабарожки (часть туловища, задние ноги), протиснутые харзами в щель между двумя слоями льда высотой не более 25 см; даже на близком расстоянии “кладовая” была совершенно незаметна.

Долгие годы харза считалась вредным хищником. Уничтожали ее даже в заповеднике. Ошибочность такого подхода со временем стала очевидной. Во-первых, воздействие харзы на популяции жертв благополучно регулируется естественным путем; во-вторых, “жесткие” меры в отношении хищника, эндемичного на нашей территории для Приморья и Приамурья, если и допустимы вообще, то лишь при крайней необходимости.

В заповеднике встречается еще один сравнительно крупный хищник из семейства куньих – росомаха, однако на восточном макросклоне известны лишь редкие ее заходы. По р. Колумбе и ее притокам росомаха встречается регулярно, посещает и долинные местообитания.

Представители семейства собачьих ненарушенным хвойно-широколиственным лесам в целом чужды. Лисица вглубь горной страны проникает только по речным долинам, строго придерживаясь пойм. Зимой звери ходят главным образом по льду рек, ложатся в заломах или на берегу, но поблизости от реки. Волка принято считать недавним вселенцем в Сихотэ-Алинь. Тем не менее в 50–60-х годах при низкой численности тигра волков в заповеднике было много и встречались они почти на всей его территории. Основные волчьи тропы пролегали по рекам: малоснежье речного русла, наледи очень облегчали хищникам передвижение. Волчью добычу, чаще всего изюбрей, находили, как правило, на участках гладкого льда. Подобно харзам, волки пользовались беспомощностью копытных на скользкой ледяной поверхности. За последние годы встречи волчьих следов по рекам восточного макросклона стали очень редкими (Громов, Матюшкин, 1974; Костоглод, 1982). Относительно устойчивая группа волков свойственна только верховьям р. Колумбе.

Оба вида медведей, населяющих среднюю часть Сихотэ-Алиня, – восточноазиатский эндемик белогрудый медведь и широко распространенный бурый – играют в биоценозах речных долин заметную роль. Хотя численно в заповеднике преобладает второй вид (бурых медведей здесь, по оценке В. Е. Костоглода, около 70, белогрудых – около 30), с пойменными лесами теснее связан белогрудый медведь. Эти местообитания создают для него благоприятные условия в течение почти всего года. В поймах многочисленны излюбленные кормовые растения медведей – черемуха азиатская и черемуха Маака; на террасах, располагаются высокопродуктивные кедровники. Присутствие зверей легче всего установить по характерным “гнездам” из обломанных ветвей в кронах черемух и некоторых других деревьев. Эти “гнезда” образуются при кормежке зверей. К поймам рек приурочены большие дуплистые тополя, в которых белогрудые медведи предпочитают устраиваться на зимовку. Читатели, не бывавшие на Дальнем Востоке, легко представят себе, каковы должны быть деревья, чтобы в их дуплах мог свободно поместиться медведь, более того – семья медведей (самка с медвежатами, родившимися в прошлую зиму).

Характерен следующий пример. 5 декабря 1964 г. в долине ключа Белобородовского у огромного тополя были обнаружены следы медведицы и трех медвежат. Дупло было занято ими несколько дней назад: подходные следы к дереву уже запорошило. В день наблюдений животные спустились вниз, подошли к берегу ключа, от которого тополь располагался в 15 м, пили воду. Медвежата походили по присыпанной снегом тонкой пластине льда, намерзшей вокруг коряги. От ключа семья сразу вернулась в дупло тополя: труха, слетевшая с коры при влезании медведей, была обильно насыпана на снегу у его подножия. На высоте 15–17 м от земли на стволе были хорошо видны три отверстия. Высота дерева была около 20 м, диаметр на высоте груди человека – 1,5 м, окружность ствола – свыше 4,5 м.

Следы на снегу бурых медведей, которые ложатся на зимовку позже белогрудых, а выходят из берлог раньше, можно увидеть гораздо чаще. И поздней осенью, и ранней весной звери посещают речные долины, однако не обнаруживают к ним особой привязанности. Поймы привлекают их в первой половине лета, когда медведи кормятся преимущественно сочными травянистыми растениями. Еще несколько десятилетий назад скопления бурых медведей у рек возникали и по другой причине. Подобно своим камчатским собратьям, во время массового хода лососевых бурые медведи активно “рыбачили”. На 10 км пути по берегу реки иногда приходилось встречать до шести медведей (Бромлей, 1951). С резким сокращением численности проходных лососей значение приречных местообитаний в жизни бурых медведей стало гораздо меньше. ,

В поясе кедрово-широколиственных лесов регулярно встречаются два вида кошачьих – рысь и тигр. Рысь для долинных сообществ малохарактерна. Вдоль течения рек цепочки рысьих следов протягиваются редко, чаще они лишь пересекают поймы с одного склона на другой. Что же касается тигра, то в жизни этого замечательного зверя местообитания речных долин играют первостепенную роль.

Тигровые “маршруты” по долинам обычно следуют какой-то направляющей линии: подножию склона, речному руслу, пойменной ложбине. На льду тигры охотно ложатся, катаются по тонкому слою снега. Пути зверей в разные годы нередко совпадают, образуются постоянные тропы. Меточные деревья на таких тропах сразу привлекают внимание темными, иногда почти черными пятнами на коре. Зимой нахоженные тигровые тропы плотно утрамбовываются, обледеневают, ими охотно пользуются многие другие млекопитающие, в том числе животные-жертвы. Для последних тигровые тропы просто борозды в снегу, облегчающие передвижение.

Зимой пойменные местообитания обеспечивают тигра постоянной добычей – изюбрем. Остатки убитых тиграми оленей встречаются иногда с частотой до двух-трех на 10 км пути. Поскольку добычу хищники поедают не полностью, а при благоприятных для охоты условиях зачастую лишь наполовину, около остатков тигровых жертв скапливаются падальщики – птицы и млекопитающие. Каждое из таких временных биоценотических объединений может существовать до 20–25 дней и включать пять-шесть и более видов падальщиков. Зимой, при общем обеднении животного населения, они воспринимаются как своеобразные локальные “очаги жизни”. Это прямое биоценотическое следствие хищнической деятельности тигра (Матюшкин, 1974).

Самые активные и многочисленные падальщики – колонок и лисица, ворон и большеклювая ворона. Набор второстепенных, редких “нахлебников” тигра очень разнообразен. В их числе, например, даже кабан и голубая сорока. Наиболее специализированы в отношении поисков падали два названных вида врановых. Эти птицы нередко сопровождают тигров, первыми находят места кровавых трапез. Резкое круканье воронов и басовитое “как-как-как” большеклювых ворон, доносящиеся из какого-нибудь участка леса, служат сигналом для других падальщиков. Присутствие в “свите” тигра болшеклювой вороны не случайно. Многое в образе жизни и внешнем облике этой птицы свидетельствует о глубокой приспособленности ее к питанию трупами крупных животных. Спутником тигровых охот она является и в Индии (Schaller, 1967). Наличие в фауне Сихотэ-Алиня наряду с вороном второго столь же специализированного падальщика из врановых, распространенного в Южной и Восточной Азии – отражение высокой напряженности взаимоотношений крупных хищников и их жертв, отличающей ценозы “маньчжурского” леса, длительной сопряженной эволюции в этих условиях всего комплекса “копытные–хищники–падальщики”.

Обобщая приведенные выше сведения о размещении в долинных лесах различных по происхождению элементов фауны, следует подчеркнуть, что ведущие их группы – неморальные и древнетаежные (вместе с центральноазиатскими горнотаежными) – здесь не просто смешаны, а скорее сплавлены. Сплошь и рядом на одном небольшом участке леса “сосуществуют” крот-могера и средняя бурозубка, азиатская лесная мышь и красно-серая полевка, светлоголовая и корольковая пеночки. Изменения их относительной численности в экологическом ряду сообществ долины протекают очень плавно. Примесь южных лесолуговых и арктобореальных элементов здесь незначительна, причем те и другие не входят в сообщество кедрово-широколиственного леса так органично, как представители фаунул, названных выше.

Особая зоогеографическая ситуация складывается в долинах рек западного макросклона (Колумбе и ее притоки), где островки ильмово-тополевых лесов непосредственно контактируют с долинными ельниками и лиственничными марями. Именно здесь можно слышать лесного каменного дрозда и одновременно наблюдать кукшу; видеть личинкоедов, “перезванивающихся” на отдельно стоящих лиственницах у окраины мари, населенной пятнистым коньком и голосистой пеночкой, рыжей овсянкой и пятнистым сверчком. Сюда регулярно заходят тигры, но тут же постоянно живет росомаха. Неморальные и арктобореальные элементы соприкасаются в подобных условиях очень тесно, но не образуют “сплава”, контуры с преобладанием каждой из групп распределены чересполосно.

Долинные сообщества животных при всем их богатстве и разнообразии занимают в мозаике живого покрова Сихотэ-Алиня довольно скромное место. Несравненно шире распространены группировки горных склонов, сопутствующие лесам с преобладанием корейского кедра. Ведущую роль в животном населении кедровников играет, что вполне естественно, “плеяда кедра” (виды, экологически зависимые от этой древесной породы); соотношение численности “зеленоядов” (потребителей вегетативных частей растений) и “семеноядов” меняется в пользу последних. По сравнению с долинными сообществами резко падает удельный вес животных, чья жизнь связана с кустарниковым ярусом. Аналогичные изменения прослеживаются для обитателей лесной подстилки и рыхлых поверхностных горизонтов почвы. В целом расширяют свои экологические позиции типичные таежники, тогда как неморальные элементы отступают на второй план.

Характернейшая птица горных кедрачей – кедровка. Здесь она достигает наибольшей численности и выполняет особенно важные биоценотические функции. К тому же подвижность, общительность, разнообразие криков делают ее самым заметным обитателем этих лесов. В годы, отличающиеся ранним наступлением засушливой осени, массового опадения шишек не бывает, и они остаются на кронах почти всю зиму, обеспечивая птиц легкодоступным кормом. Если урожай при этом был обильным, то кедры стоят, увенчанные тяжелыми шапками шишек, и склоны в дополнение к обычному темно-зеленому приобретают желтоватый оттенок. Такие годы поистине благодатны не только для кедровок, но и для всех животных, способных добраться только до орехов в кронах. Кедровки большими стаями кочуют по кедрачам до начала весны. В ясные солнечные дни, типичные для дальневосточных зим, их разноголосые крики слышатся со всех сторон. Кроме обычного хриплого “краа...”, далеко разносящегося над сопками, звуки, издаваемые кедровками, включают тихое трещание и даже мелодичное “мяуканье”. Последнее чаще слышится в конце зимы, когда у птиц наступает брачная пора. Основные места их гнездования – кедровники с темнохвойными породами, особенно с густым вторым ярусом пихты.

Орехами очередного урожая птицы начинают кормиться очень рано – уже в конце июня, извлекая их из тяжелых и смолистых, еще совсем зеленых шишек (Бромлей, Костенко, 1974). В августе потребление орехов приобретает массовый характер. Тогда же начинается и их запасание; осенью птицы заняты главным образом запрятыванием орехов. Создавая “кладовые”, кедровки обеспечивают себя кормом на случай, если к зиме шишек в кронах почти не останется. Особенно же важно, что запасы используются ими и ранней весной, при выкармливании птенцов. “Орехи из шишек кедровки извлекают поштучно. Набрав их по 30–36 штук в подъязычный мешок, они переносят их и прячут... порциями по 3–6, реже до 10, в одну кладовую” (Бромлей, Костенко, 1974, с. 30). Следов работы птицы на поверхности подстилки обычно не остается, но все же значительная часть запасенных орехов достается другим потребителям. Если обстановка данного года вынуждает кедровок использовать кладовые уже в начале зимы, то зачастую они отыскивают орехи сплошным ворошением подстилки на небольших участках. С образованием устойчивого снежного покрова птицы переходят к избирательному раскапыванию своих “захоронок”. Покопки кедровок в кедрачах встречаются часто. При снеге 50–70 см они имеют вид воронкообразных углублений, часто со следами крыльев по краям; тут же остается скорлупа от съеденных орехов.

Как бы активно ни использовались запасы самими птицами и другими животными, в почве их остается достаточно для того, чтобы обеспечить успешное возобновление кедра. Часть семян прорастает после первой “зимовки” в почве, большинство – после второй. Биоценотическая связь кедровки и кедра двусторонняя: не только кедровка зависит от урожая орехов, но и кедр, воспроизводство его новых поколений, стоит в прямой зависимости от деятельности этой птицы, ведь путем самосева кедр практически не возобновляется. Почвенный запас орехов, создаваемый кедровками, варьирует от 0,6 до 52,3 тыс. штук на гектар (Бромлей, Костенко, 1974).

Почти 100-кратные колебания почвенного запаса определяются помимо местных условий изменениями численности и активности птиц при разной величине урожая. Плотность популяции кедровок в каждом конкретном участке испытывает год от года значительные перепады – большие, чем у других обитателей горных кедровников.

Вообще первенство по числу особей на единицу площади принадлежит в данном типе сообществ не кедровке, а поползню, численность которого к тому же гораздо устойчивее. В гнездовое время на долю поползней приходится около четверти всех встречаемых здесь птиц. Плотность его популяции по меньшей мере втрое превышает таковую любого другого вида. Поползней в кедрачах больше, чем в каком-либо ином местообитании Сихотэ-Алиня, причем различия велики– в 2–3 раза (Кулешова, 1976). Главная причина этих различий кроется в питании поползня. Хотя его рацион включает насекомых, пауков, семена различных травянистых и древесных растений, при наличии орехов кедра птицы кормятся преимущественно ими. По данным, собранным в кедрачах бассейна Серебрянки, доля их в питании поползня составляла весной 75%, летом – 17,6, осенью – до 100% (Бромлей, Костенко, Охотина, 1974). Как установили названные исследователи, поползни очень активно растаскивают орехи, пряча их в щели и трещины коры, а иногда в почву у корней деревьев и пней. Зимой и весной птицы используют свои запасы, но какая-то часть семян остается на местах запрятывания и дает всходы. Хотя один поползень прячет в почву орехов в 30 раз меньше, чем одна кедровка, этот вид также играет ощутимую положительную роль в возобновлении корейского кедра.

Увеличение численности поползня – не единственное отличие группировок птиц горных кедрово-широколиственных лесов от долинных. Совсем в ином соотношении делят здесь между собой лесное пространство обитатели разных ярусов. Доля “подлесочников” снижается на склонах в 2–10 раз. Обычен тут лишь синий соловей. Черногорлая овсянка и короткохвостка проникают в горные кедровники главным образом по узким распадкам, ложбинам, искусственно осветленным местам (Кулешова, 1968; 1976). Среди обитателей крон уже неограниченно доминирует корольковая пеночка, светлоголовая же практически отсутствует. Из синиц чаще всего встречается московка, особенно в кедровниках с примесью темнохвойных пород и кедрово-еловых лесах. Последние отличаются и тем, что среди мухоловок – обитателей подкронового пространства – на первое место по численности выходит таежная мухоловка. Больше становится желтоголового королька. В кедрово-еловых лесах появляется зеленая пеночка – вид с общетаежным распространением, чуждый ценозам типичного “маньчжурского” леса. Напротив, восточноазиатские эндемики из группы неморальных элементов здесь почти не представлены. Дальше других видов продвигается в горные кедровники лесной каменный дрозд. Серый личинкоед местами еще встречается по южным склонам, особенно в нижней их части, где преобладают довольно разнообразные по составу и структуре кедрово-широколиственные леса. “Темные” горные кедрачи им не заселены (Кулешова, 1976).

Интересно, что один из представителей приамурской орнитофауны более характерен для этих лесов зимой, нежели летом. Речь идет о большом черноголовом дубоносе. Эта птица, обладающая очень красивым светло-серым оперением, черной лицевой “маской” и огромным желтым клювом, также предпочитает кормиться кедровыми орехами. Дубоносы не делают запасов, прямо в кронах они раскалывают орехи и извлекают из них мякоть. Понятно, что никакой положительной роли в возобновлении кедра эти птицы играть не могут. На гнездовье большие черноголовые дубоносы чаще встречаются в пойменных лесах. Самцам свойственна короткая, но звучная и мелодичная свистовая песня. Нередко в тихие солнечные дни ее можно слышать и зимой, когда небольшие стайки дубоносов кочуют по вершинам кедров. Вид, систематически очень близкий к только что описанному, – малый черноголовый дубонос – в кедрачи не заходит и на зиму в Сихотэ-Алине не остается. Его распространение ограничено лесолуговыми участками пойм в нижнем течении рек. А вот обыкновенный дубонос, распространенный по всей лесной зоне Евразии в ее южной части, обычен в кедрачах Сихотэ-Алиня летом и зимой, иногда достигает значительной численности.

Различия между склоновыми и долинными сообществами прослеживаются и для млекопитающих. Крот-могера если вообще проникает в горные кедрово-широколиственные леса, то только на самых пологих участках с рыхлой почвой. Среди мышевидных грызунов широко осваивает мшистые и мертвопокровные местообитания на склонах представитель арктобореальной фаунулы – красная полевка. Иногда она даже выходит здесь на первое место по численности. Однако более типично для горных кедровников доминирование азиатской лесной мыши, которая использует немалую часть урожая кедровых орехов. Ей они достаются преимущественно на земле – в опавших шишках или оброненными при разделке шишек на кронах другими птицами и млекопитающими. На склонах, как и в долинах, лесной мыши в большинстве случаев сопутствует красно-серая полевка (Матюшкин, Смирнов, Сизова, 1972).

Горные кедрачи – оптимальные местообитания бурундука и белки. Осенью при хороших урожаях орехов бурундуки энергично их запасают. В это время у зверьков лапы и шерсть на брюхе всегда обильно вымазаны кедровой смолой. Частота встреч следов белки на склонах приблизительно в 1,5 раза выше, чем в лучших долинных местообитаниях. Особенно много зверьков держится в узких распадках, прорезающих склоны (свыше 20 свежих следов на 1 км пути). Обильно семяносящие, высокополнотные кедрачи сочетаются здесь с куртинами пихты и дуплистыми деревьями широколиственных пород, приуроченными к днищам долинок. Если эти распадки открыты на юг, то они защищены от суровых зимних ветров, хорошо прогреваются солнцем – белка находит тут оптимальные микроклиматические условия. Во второй половине зимы при наличии значительного запаса орехов в лесной подстилке зверьки настойчиво занимаются их поисками, выкапывают из-под снега. На 1 км пути по горным кедровникам с дубом и липой приходилось встречать до двух-трех десятков таких покопок. Они похожи на кедровочьи, но отверстия их уже.

Иначе, чем долинные леса, используют местообитания горных склонов и копытные. Следы изюбря встречаются тут в несколько раз реже. Мест массовой жировки оленей практически нет. Это и понятно: если не считать клена зеленокорого, ни одно из излюбленных ими кормовых растений не образует в горных кедрачах пятен концентрации или сплошных зарослей. Рассеянное размещение кормовых ресурсов обусловливает и соответственное распределение изюбрей. Да и привлекают их здесь не самые типичные места: пологие южные склоны, укромные распадки, открытые на юг, окраины гарей.

В отличие от изюбря кабан отдает местообитаниям горных кедровников явное предпочтение. При обильных урожаях кедра дикие свиньи скапливаются здесь во множестве, их свежие следы встречаются буквально на каждом шагу. Особенно благоприятны для зверей кедрачи с дубом на южных склонах, пересеченных пологими ложбинами. С последними связаны родники и мочажины, используемые кабанами как грязевые купальни. Там, где есть такое сочетание условий, постоянно попадаются и лежки кабанов с подстилкой из сгребенных в кучу листьев и хвои или пихтового лапника. На стволах крупных кедров у их основания – темные пятна смоляных “чесалок” с налипшей кабаньей шерстью.

В поисках опавших шишек и орехов, запрятанных под слоем подстилки, кабаны постояно рыхлят, “зондируют” поверхностный слой почвы; зимой – вместе со снегом. Подстилка кедрово-дубовых лесов, где звери кормятся еще и желудями, практически постоянно сохраняет взрыхленный вид. Не будет ошибкой сказать, что в этих насаждениях нет ни одного квадратного метра подстилки, который не подвергался бы периодическому перепахиванию кабанами. Биоценотические последствия этой “работы” нуждаются в специальном изучении. Установлено, например, что кедровки охотнее прячут орехи во взрыхленную подстилку (Бромлей, Костенко, 1974). Если так, то места кормежки кабанов должны привлекать этих птиц. Вместе с тем от грубой “вспашки” почвы страдают всходы кедра. В весеннее время, уже после схода снега, в горных кедровниках не раз приходилось находить нестаявшие снежные пласты под слоем подстилки, поднятой кабанами. Тем самым деятельность зверей воздействует на температурный режим почвы, а посредством его – на сроки вегетации травянистых растений и фенологические фазы в жизни почвенных беспозвоночных.

Если кабан предпочитает южные склоны, то кабарга – северные. Кедровникам с примесью темнохвойных пород и особенно кедрово-еловым лесам свойственна высокая, хотя и не максимальная, плотность популяции этого вида. Находя благоприятные условия почти на каждом горном отроге, где леса не пострадали от пожаров, кабарга распределена в заповеднике довольно равномерно и на большей его части многочисленна. По частоте встреч ее следов первенствуют кедровники с лиственницей и кедрово-лиственничные леса – насаждения, локально вкрапленные среди других типов леса на северных склонах. Вопреки распространенному мнению о тесной связи кабарги со скалистым рельефом ее территориальное размещение в Сихотэ-Алине подобной зависимости не обнаруживает (Матюшкин, 1974).

Поскольку ареал кабарги охватывает большие пространства Средней и Восточной Сибири, за ней закрепилась репутация зверя прежде всего сибирского. Между тем, исходя из показателей численности, кабаргу правильнее было бы считать “дальневосточником”: именно в горах Приморья и Приамурья мы находим наиболее процветающие популяции этого вида. Об очень давнем вхождении ее в фауну региона свидетельствуют палеонтологические данные. Кабарга вообще принадлежит к числу древнейших представителей современных парнопалых. Кабарог выделяют в отдельное семейство, обладающее чертами сходства как с настоящими оленями, так и с тропическими оленьками. Эти обитатели горных темнохвойных лесов сохраняют экологический облик тех примитивных оленеобразных, которые стояли у основания эволюционного древа настоящих оленей. Биологическое своеобразие кабарги ярко характеризуется местом, занимаемым ею в биоценозах. Изучение разных сторон жизни этого зверя, в частности его поведения, велось в Сихотэ-Алинском заповеднике многие годы.

Основные наблюдения проведены в горных кедровниках бассейна Серебрянки, где плотность популяции кабарги составляет 10–20 особей на 10 км2 (Зайцев, 1982). Звери предпочитают здесь участки склонов с буреломом и густым подростом пихты. При длительном троплении кабарог была выявлена интересная особенность их поведения: они постепенно подпускали человека все ближе и ближе и, наконец, почти переставали реагировать на него, сохраняя “оборонительную дистанцию” лишь 6–7 м. Таких “прирученных” особей было под наблюдением более десятка (Зайцев, Зайцева, 1980). Исследователи видели, как животные собирают пищу, устраиваются на лежки, реагируют на опасность, маркируют свои участки. Последнее наиболее активно делают взрослые самцы: они наносят на выступающие предметы выделения хвостовых и подхвостовых желез. Функции химических сигналов выполняют также остро пахнущие экскременты. Обходя свои участки, в пределах которых живут и самки (1– 4), самцы проходят за сутки до 5 км. Самки и сеголетки перемещаются меньше – всего на 0,2–1,1 км (Зайцев, 1982).

Время гона – первая половина зимы. Хотя взрослые самцы вооружены длинными и острыми клыками, выступающими из-под верхней губы, турнирные столкновения между ними происходят редко. Все же они случаются. Автору этих строк пришлось однажды (в начале января) найти на дне очень узкого распадка, похожего на ущелье, участок, сплошь испещренный кабарожьими следами. Следы покрывали и засыпанный снегом большой ствол сухого кедра, упавший поперек распадка, подобно мостику. На снегу виднелись небольшие пучки кабарожьей шерсти и мелкие капли крови. Первым впечатлением было, что на кабаргу напали харзы, однако внимательный осмотр места не подтвердил этого предположения. Как выяснилось, здесь проходил поединок двух кабарог-самцов, которые сходились и на дне распадка, и на висящем стволе, причем даже поранили друг друга..

Самки в начале лета рождают одного-двух кабаржат. Им свойственна своеобразная пестрая окраска, до деталей повторяющая наряд африканских оленьков, живущих во влажных тропических лесах (Флеров, 1952).

Основной зимний корм кабарги – “бородатые” лишайники, свисающие с ветвей хвойных деревьев. Собирать этот корм животным всего удобнее с упавших елей и пихт, поэтому после каждого ветровала они находят новые места кормежки. Узкие, извилистые бороздки кабарожьих следов можно видеть почти у каждого вывороченного ветром дерева. Вместе с тем кабарги собирают обрывки лишайников, опадающие на снег, и даже выкапывают их из-под снега (Зайцев, 1981). Добираясь до корма, они нередко встают на задние ноги, оставляя передние на весу, или опираются

ими о ствол дерева, горизонтальную ветвь. “По наклонным стволам, цепляясь за ветви острыми копытцами, кабарги поднимаются до высоты 5 м над землей”, даже если ствол тонок – не более 10 см в поперечнике (Зайцев, 1982, с. 262). В горных кедровниках у кабарги практически нет пищевых конкурентов. Если лишайниками кормятся изюбри или лоси, они достают их с другой высоты; к тому же лоси, охотно поедающие лишайники, очень редко избирают местом зимовки кедрачи на склонах.

Состав хищных млекопитающих долинных и склонных местообитаний различается мало – лишь отсутствием в последних выдры и норки. Самые обычные здесь “мышееды” – колонок и соболь. Еще недавно в кедровниках приморского макросклона соболя не было; здесь господствовал колонок. Продвижение соболя “из-за перевала” к морю вызвало снижение численности колонка, однако в бассейнах рек Серебрянки и Заболоченной плотность популяции его остается более высокой, нежели соболя (Астафьев, 1982). Другое положение в кедрачах бассейна Таежной и особенно по рекам западного макросклона: там резко преобладает соболь. Интересно отметить, что в рационе сихотэ-алинского соболя орехи кедра занимают довольно скромное место, тогда как в большинстве районов Сибири они принадлежат к числу важнейших для зверьков кормовых компонентов.

Регулярно посещают горные кедрачи охотящиеся группы харз. В кедровниках с широколиственными породами на пологих склонах обычен барсук. Норы барсуков здесь нередко помещаются среди каменных глыб, которые частью образуют стенки ходов. Осенью при раннем опадении кедровых шишек у нор можно видеть следы их “разделки” барсуками – скопление чешуи разной свежести.

В годы высоких урожаев кедра горные кедрачи привлекают бурых и белогрудых медведей. Шишки, поеденные медведями, их помет со скорлупой кедровых орехов встречаются тогда повсюду. Белогрудые медведи предпочитают кедрово-дубовые насаждения, где часто можно встретить их “гнезда” в кронах дубов. Эти звери, будучи прекрасными древолазами, начинают использовать урожай кедра еще на деревьях. Бурые медведи, как правило, довольствуются сбором орехов на земле. Иногда они пытаются даже перегрызать тонкие стволики молодых, но уже семяносящих кедров. Если деревце невысокое, например, на скале, такие попытки кончаются тем, что медведь сбивает верхушку лапой. На зимовку бурые медведи обычно поднимаются выше пояса кедровников, а белогрудые спускаются в долины.

Сильно расчлененные горные гряды и отроги со скалистыми гребнями и узкими распадками, покрытые густыми лесами, – места, где преимущественно держится рысь. Здесь ее нельзя назвать редкой – “центры активности” разных особей порой находятся на расстоянии 10–15 км друг от друга. В поясе кедровников эта кошка предпочитает северные склоны. Тяготение ее к буреломным участкам, густым пихтачам объясняется, в частности, размещением кабарги, на которую рысь главным образом и охотится. На выступах склонов с хорошим обзором – под кедрами или вблизи скал – располагаются лежки рысей, где они отдыхают и греются на солнце. Местоположение кратковременных охотничьих лежек определяется близостью кабарожьих тропинок. Около добытой кабарги рысь задерживается до двух суток (Матюшкин, 1980). Съедается добыча полностью – в экскрементах, найденных в Сихотэ-Алине, не раз попадались даже роговые чехлы копытец этого маленького оленя. Крупные рыси иногда пытаются преследовать изюбрей. Поедание падали для рыси нетипично, однако известны случаи, когда она подходила к остаткам добычи тигра. След тигра однажды привел Л. Г. Капланова (1948) к занесенным снегом останкам рыси; была ли она ранее убита тигром или погибла по какой-то другой причине, осталось неизвестным.

Для тигра кедрачи, покрывающие горные хребты и отроги, – столь же благоприятные местообитания, как и долинные леса. Звери предпочитают склоны южной экспозиции: тут всегда меньше снега, теплее и солнечнее, значительно больше вероятность встретить добычу – кабана или изюбря. Случаи охоты тигров в горных кедровниках отмечались многократно. Л. Г. Капланов (1948) по следам описал редкий случай нападения тигра на берлогу бурой медведицы с медвежатами. “Тигрица... мелкими шагами, крадучись, подошла к стоящему в 50 м от гребня хребта кедру, под которым находилась берлога... Улучив момент, она ударом лапы схватила медведицу за одну из передних лап, выдернула ее наружу, быстро и без возни закусила в шейные позвонки у затылка... Медвежата в возрасте года, весом по 30 кг, видимо, были задушены прямо в берлоге (прокусаны черепа), так как стены и потолок были забрызганы кровью” (1948, с. 26–27). Медведицу тигрица почти целиком съела, а медвежат оставила нетронутыми, лишь перетащила их метров за тридцать под елочку... Произошло это на западном макросклоне, очевидно в кедрово-еловом лесу.

На крутые склоны тигры обычно поднимаются не “в лоб”, а по зигзагообразной траектории, используя наиболее удобные для подъема участки. В таких местах часто ложатся. Особенно любят ходить они по гребням горных гряд – “ряжам”, что отмечалось многими исследователями (Банков, 1925; Юдаков, 1974, и др.). С гребня тигру открыто для наблюдения пространство обоих склонов, хищник находится в удобной для охоты позиции “броска сверху”. На гребнях, спадающих к долинам (“носках”), часты выходы скал, которые тигровая тропа никогда не минует. Нависающие над рекой скалы служат для животных наблюдательными пунктами.

Каменные уступы, расселины, укромные распадки обеспечивают тигров убежищами для длительного отдыха. Некоторые из таких мест используются не один год. Приведем несколько примеров. Убежище на приречном склоне ключа Белобородовского располагалось в скалах, приблизительно в 150 м выше берега реки. Зверь лежал на совершенно горизонтальном узком уступе под каменной стеной высотой около 4 м. По краю уступа закрепились побеги лещины. На лежке был тонкий слой игл, прелых листьев, немало волос тигра. От прямого попадания дождя и снега уступ защищен. Размеры лежки 140x100 см; крупный тигр-самец мог разместиться здесь, лишь свернувшись. Подойти к лежке можно было сбоку; сверху и снизу она оставалась недоступной. Убежища другого типа были найдены в распадке ключа Сухого. Одно из них помещалось под выворотнем, где, подняв корнями цельный пласт грунта, упали сразу три дерева – кедр и две пихты. Зверь проникал в углубление у основания стволов, причем два боковых ствола образовывали как бы стенки убежища, а верхний – его крышу. Стволы были укрыты снегом (описание сделано в декабре), но на лежке его не было. Подстилкой служили древесная труха, иглы. Основания стволов были затерты, как будто отполированы изнутри – это результат неоднократных посещений убежища тиграми. Рядом с только что описанным укрытием находилась длительная лежка другого типа – среди обломков упавшего ствола большого тополя, образовавших подобие ящика.

Динамика численности большинства обитателей кедровников, как правило, прямо или косвенно связана с тем, насколько обильно плодоносит кедр (Руковский, 1963; Бромлей, Костенко, 1974). Урожай кедра, а наряду с ним состояние других кормовых ресурсов определяет, какая зимовка предстоит многим видам птиц и млекопитающих – “сытая” или “голодная”. Конечно, эти колебания захватывают не только леса горных склонов, но и долинные сообщества, однако в горных кедрачах они выражены наиболее ярко. При полных неурожаях орехов здесь почти нет кедровок, не остаются на зимовку большие черноголовые дубоносы, резко падает численность белки и кабана. Следующий за неурожаем год знаменуется депрессией численности мышевидных грызунов. Эти спады и пики повторяются не с математической правильностью, не строго синхронизированы они и с колебаниями урожайности кедра, но общая картина многолетней ритмики сообществ очень наглядна. Для белки и мышевидных грызунов выявлена отчетливая трехлетняя цикличность (Смирнов, 1982).

Надо учитывать, что даже в годы неурожаев кедра, охватывающих обширные пространства, отдельные массивы и локальные “пятна” кедрачей могут выделяться повышенным семяношением. Такие места, особенно если приурочены они к прогреваемым и защищенным от ветра склонам, выделяются на общем фоне как оазисы, очаги жизни.

Здесь сразу привлекают внимание крики кедровок, многочисленные следы белок, покопки кабанов. Поверхность снега бывает обильно усыпана опустошенными кедровыми шишками и отдельными их чешуйками. Эти участки известны и тиграм, они регулярно их посещают. “Оазисность” зимнего размещения птиц и млекопитающих – характерная черта горных кедрачей не только в голодные, но даже в средние по кормовым условиям годы.

Область главного водораздела занята почти сплошным покровом пихтово-еловой тайги, на фоне которого, подобно островам, возвышаются отдельные безлесные вершины или их группы.

По кормовым ресурсам ельники резко уступают и кедрово-широколиственным, и кедрово-еловым лесам. Значение семян ели как объекта питания птиц и млекопитающих в “охотской” тайге несравненно меньше, чем в тайге Европейского Севера и Сибири. Во-первых, семена ели аянской примерно вдвое мельче и легче, чем у ели европейской; во-вторых, выпадают они из шишек не в конце зимы, как у ели европейской, а еще осенью; в декабре опадение семян обычно заканчивается (Золотарев, 1962). С середины зимы для белки и клестов они практически недоступны; лесные полевки значительную часть урожая используют до выпадения снега. Таким образом, биоценотические отношения клестов, белки и мышевидных грызунов в аянской темнохвойной тайге приобретают иной характер, нежели в равнинной тайге Евразии. Очень бедны эти леса кормами для лося и изюбря: из растений, особенно привлекающих копытных, тут обычна лишь рябина. Неограниченными пищевыми ресурсами темнохвойная тайга обеспечивает только тех птиц и млекопитающих, которые охотно кормятся хвоей пихты (дикуша), древесными лишайниками (кабарга) или мхами (красная полевка).

Обеднение населения животных по сравнению с нижележащими поясами особенно заметно в ельниках зимой и более всего – при обильных урожаях кедра. После кедрачей, наполненных резкими криками кедровок, “боем” поползней, флейтовыми песнями больших черноголовых дубоносов, ельники кажутся молчаливыми. Здесь не видно кабаньих следов и покопок, резко сокращается количество следов белки, колонка. Ощущению монотонности обстановки, приглушенности звуков способствуют сплошной темно-зеленый полог, тяжелые снежные шапки на многочисленных завалах.

Граница кедрово-еловых лесов и ельников – важный зоогеографический рубеж. В Среднем Сихотэ-Алине с нею совпадает “линия Арсеньева” (Куренцов, 19656). На восточном макросклоне она проходит в интервале высот 600–800 м над ур. моря, огибая горные гряды и пересекая долины небольших рек в их верховьях. Западнее главного водораздела “линия Арсеньева” не минует и широкие речные долины, где рисунок ее усложняется. Выше этой линии неморальные элементы практически исчезают или составляют незначительную примесь к основному фону. В пихтово-еловой тайге доминируют элементы арктобореальные в сочетании с древнетаежными и центральноазиатскими горнотаежными; на гольцах и лиственничных марях господство арктобореальной фаунулы проявляется значительно резче, причем в первом случае становится весомым участие горно-тундровых (гольцовых) элементов.

Конечно, было бы неверно представлять “линию Арсеньева” неким барьером, пересечение которого сразу влечет за собой контрастные перемены в составе фауны и флоры. Но все же, несмотря на все местные отклонения, перемены эти очень наглядны, их можно видеть воочию. Приведем один пример. 22 декабря 1970 г. автору этих строк довелось пересекать главный водораздел Сихотэ-Алиня в верховьях ключа Сахалинского. Путь вел с восточного макросклона на западный. Вплоть до последних 1,5 км от перевала по узкой долине еще тянулась полоска пойменного широколиственного леса, прилежащие склоны покрывали леса с преобладанием кедра. Здесь часто слышались голоса поползней, было много следов изюбря, белки и колонка, вдоль русла ручья тянулся свежий след тигра. Кабарожьи наброды встречались единично, соболь не отмечался. Первый след соболя появился в 2 км от перевала, где распадок уже тесно сжимали склоны, занятые ельником; берега ручья выделялись лишь полосой разреженного ольшаника. Вскоре тигр сошел с тропы, продолжавшей набирать высоту, и повернул в боковую лощину, открытую к югу. В ельниках на подъеме к перевалу снег был испещрен многочисленными следами кабарги и соболя, колонка не было, следы изюбря и белки попадались единично. Такова же была обстановка в мрачной темнохвойной тайге за перевалом; к перечисленным видам там добавилась росомаха. Поползни и кедровки почти не встречались, зато местами слышались звонкие голоса клестов-еловиков. Появился трехпалый дятел – самый “таежный” из всех видов дятлов Евразии. Существенные различия фаунистических аспектов улавливались в данном случае на отрезке длиной всего в несколько километров.

Среди птиц, гнездящихся в пихтово-еловых лесах, наиболее многочисленны зеленая и корольковая пеночки, желтоголовый королек, таежная мухоловка, синица-московка. Входит в состав доминантов и поползень, хотя плотность населения этого вида тут значительно ниже, чем в кедровниках. Особенно характерна для ельников зеленая пеночка: кроме этого пояса она спорадически встречается лишь в кедрово-еловых лесах, а в кедрово-широколиственные почти не заходит. Ареал зеленой пеночки протягивается через всю Евразию – от Сихотэ-Алиня до Прибалтики. Среди птиц приземного яруса леса численно преобладает соловей-свистун. Однообразные дробные трели этой птицы можно слышать и днем и ночью. Распространен соловей-свистун в южной половине Средней и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Размещение его в Сихотэ-Алине обнаруживает тесную связь с темнохвойной тайгой. В целом группировка птиц пихтово-еловых лесов характеризуется преобладанием видов, тяготеющих к кронам деревьев (пеночки, королек) и подкроновому пространству (таежная мухоловка); доля же видов, кормящихся на стволах, а также “подлесочников” относительно ранее рассмотренных местообитаний становится гораздо меньше (Кулешова, 1972; 1976).

Из приамурских эндемиков в пояс темнохвойной тайги широко проникает только лесной каменный дрозд и черногорлая овсянка, причем численность их здесь невелика. По влажным ложбинам истоков ключей достигает горных ельников бледноногая пеночка. Гораздо разнообразнее состав “южан” в долинных ельниках бассейна Колумбе и ее притоков. Там неморальные элементы заходят, как уже отмечено, даже на окраины марей.

Среди птиц, немногочисленных в ельниках, есть не только виды, проникающие сюда из соседних угодий, но и коренные обитатели. Такова кукша. Ниже “линии Арсеньева” эта птица практически не встречается. Кроны елей и лиственниц – ее родная стихия. От других врановых кукша отличается сравнительно мелкими размерами, очень мягким и пушистым оперением, короткими крыльями округлых очертаний, удлиненным широким хвостом. Особенности летательного аппарата позволяют ей легко маневрировать в еловой чаще. Выделяется кукша и голосом – тихим, мелодичным. Нахохлившаяся птица, неподвижно сидящая где-нибудь у ствола ели, на освещенном солнцем сухом сучке, кажется пушистым комочком. Зимой кукши кочуют небольшими группами по две-три птицы. Встретить подобную стайку удается не каждый день – тем радостнее такая встреча. Немного найдется птиц, внешний облик и каждая деталь поведения которых так гармонировали бы с окружающей обстановкой, птиц, столь же привлекательных и милых. Кукши не боятся человека – часто они садятся, разглядывая пришельца, всего в нескольких метрах. Любят подлетать к таежным кострам, порой кормятся на помойках у избушек. В заповеднике были случаи, когда кукши брали корм из человеческих рук.

Питаются они различной животной и растительной пищей. Их рацион включает ягоды и семена, насекомых, мышевидных грызунов и землероек, остатки добычи хищных зверей. Недавними наблюдениями в северной части ареала этого вида было установлено, что кукша, подобно своему североамериканскому сородичу – канадской кукше, осенью усиленно запасает корм. Кусочки мяса или другой пищи кукши смачивают слюной и запрятывают в щели коры. Слюна скрепляет маленькие комочки пищи и приклеивает их к коре. Соответственно в осеннее время у этих птиц резко увеличиваются в размерах подъязычные слюнные железы (Андреев, 1980).

Если присутствие в фауне заповедника кукши напоминает о зоогеографических связях “охотской” горной тайги с равнинной тайгой севера Евразии, то другой характерный обитатель пихтово-еловых лесов Сихотэ-Алиня подчеркивает дальневосточную неповторимость этого типа сообществ. Речь идет о дикуше, которой уже было уделено немало внимания в очерках о Зейском и Комсомольском заповедниках. В Среднем Сихотэ-Алине находится южный предел ее распространения. К югу от заповедника, даже там, где полвека назад ее нашел Л. М. Шульпин (1936), дикуша сейчас не встречается, во всяком случае надежных сведений об этом нет. Да и на заповедной территории встречи дикуши ограничены сравнительно небольшим участком верховий Колумбе. Наблюдать эту птицу на восточном макросклоне удается очень редко и почти всегда вблизи главного водораздела, например у Шандуйских озер. Те места, где интересные сведения о дикуше собрал Л. Г. Капланов (1938), – верховья Кемы – ныне в заповедник не входят. При существующем положении дел считать Сихотэ-Алинский заповедник надежным резерватом этого вида не приходится. И в самых благоприятных, казалось бы, местообитаниях бассейна Колумбе численность дикуши низка. Здесь, как и в Зейском заповеднике, существует необходимость срочной разработки мер по созданию устойчивого очага ее обитания.

Непугливость, простота отлова дикуши наталкивают на мысль об увеличении ее поголовья в заповеднике путем перевозки птиц из более северных районов Сихотэ-Алиня. На очереди также вопрос о создании специальных питомников этого вида. Возможности для расселения дикуши даже только в заповеднике велики: большие массивы темнохвойной тайги практически не заселены ею. Малая подвижность дикуши повышает надежду на успех расселительных мероприятий. Эти птицы иногда по нескольку дней проводят на одном дереве, о чем свидетельствуют хвоинки, оброненные ими на снег при кормежке, и скопления помета (Елсуков, 1982).

Ток дикуши был впервые подробно описан Л. Г. Каплановым (1938) в северной части прежней территории Сихотэ-Алинского заповедника: “Самец сидел на дереве распушившись и принимал позу токующего глухаря, приподняв вверх раскинутый веером хвост и голову (голова была запрокинута менее круто, чем у глухаря во время тока). На дереве сидел беззвучно, лишь хвостом издавал шелест при поднимании и раскрывании его; затем слетел на землю, распушился и, издав протяжный вибрирующий звук вроде “ууууррр”, подлетел сантиметров на 20–30, издавая при этом двойное щелканье вроде глухариного. Это повторялось несколько раз подряд через равные промежутки времени, минуты через две-три. Сперва протяжный звук, затем подскакивание и одновременно двойное щелканье. Недалеко на дереве сидела самка”. Л. Г. Капланов (1979) отмечал для северной части заповедника и каменного глухаря – вплоть до верховий Колумбе. Многолетние наблюдения показали, что глухари здесь постоянно не живут, хотя заселенные ими участки лежат в области главного водораздела Сихотэ-Алиня лишь немного севернее.

С пересечением “линии Арсеньева” претерпевает существенные изменения и население мелких млекопитающих. Правда, среди землероек в темнохвойной тайге доминирует все та же средняя бурозубка, но соотношение численности мышевидных грызунов становится иным. Горные мшистые ельники вовсе не заселены азиатской лесной мышью; красно-серая полевка обычна здесь лишь в местах с обильной травянистой растительностью, занимающих относительно небольшую площадь. Участие того и другого вида становится заметным в долинных ельниках, контактирующих с хвойно-широколиственными лесами. Типичным же для темнохвойной тайги Сихотэ-Алиня надо считать такое соотношение, когда приблизительно 3/4 всех отлавливаемых в ловушки зверьков – красные полевки. Если в дубняках, кедрово-широколиственных, отчасти кедрово-еловых лесах доминируют почти всегда два или три вида грызунов, то пояс горных ельников выделяется господством лишь одного. В этом находят отражение сравнительная простота и однообразие данного типа сообществ, ограниченность набора экологических ниш. Численность белки по сравнению с горными кедровниками здесь ниже в 3–4 раза, сходным образом меняется плотность населения бурундука. Приблизительно на одном уровне остается частота встреч летяги.

Единственный вид копытных, входящий в состав постоянных и многочисленных обитателей горных ельников, – кабарга. Плотность ее популяции относительно кедрачей “северного” облика тут возрастает в среднем в 1,5 раза. К тому же в ельниках распределение кабарги становится наиболее равномерным. Именно на верхнем ландшафтном “этаже” Сихотэ-Алиня сконцентрировано основное поголовье этого вида. Обилие кабарги в горной темнохвойной тайге дает о себе знать и в бесснежное время: склоны покрыты сплошной сетью узких, но хорошо нахоженных кабарожьих тропинок, повсюду встречаются “уборные” – скопления экскрементов, похожих на маленькие черные орешки. В ельниках, как и в нижележащих поясах, близость скал на размещение кабарги практически не влияет. Более того, при учете следов максимальные показатели были получены для выположенного Колумбе-Арминского водораздела, почти лишенного .скальных обнажений (Матюшкин, 1974). Особенно привлекательны для кабарог буреломные участки леса: по валежнику они свободно перемещаются и даже устраиваются тут на лежки. Поваленные стволы, “поднимая” животных, расширяют ярус доступной им пищи почти до 2 м от земли; без валежника предельная высота сбора корма составляет лишь 130–140 см (Зайцев, 1981).

Изюбрь и кабан пихтово-еловым лесам чужды. Лоси в летнее время обычны по долинным ельникам верховий р. Колумбе; подгольцовые ельники, особенно елово-лиственничные леса, принадлежат к числу их зимних местообитаний. Стволы рябин у верхней опушки ельников нередко несут следы лосиных погрызов. Охотно поедают лоси, как показал Л. Г. Капланов (1948), “бородатые” лишайники, но собирают их совсем на другой высоте, нежели кабарга.

Из хищников особенно тесно связан с темнохвойной тайгой соболь. Именно здесь следы его встречаются порой чаще, чем следы какого-либо другого вида зверей, не исключая кабарожьи и беличьи. Именно отсюда шло, как продолжается и сейчас, расселение соболя в кедровники. По сей день максимальная численность его отмечается для верховий ключей, стекающих с Колумбе-Арминского водораздела, т. е. для северной пограничной полосы заповедника. В первые годы своего существования Сихотэ-Алинский заповедник мог успешно выполнять функции соболиного резервата лишь потому, что он захватывал обширную площадь в области верховий рек западного макросклона. Массивы ельников, где плотность соболя очень высока, практически не заселены колонком; примером может служить тот же Колумбе-Арминс кий водораздел. Соболь постепенно вытесняет колонка и из горной темнохвойной тайги восточного макросклона, куда последний проник, видимо, лишь после истребления соболя, завершившегося около полувека назад.

В Сихотэ-Алине соболь существует главным образом за счет мышевидных грызунов. Вместе с тем отношения его с другим массовым обитателем горных ельников – кабаргой – складываются не столь уж мирно. Случаи нападения на кабарог отмечались неоднократно, главным образом в годы, по кормовым условиям неблагоприятные для соболя (Абрамов, 1963; Москов, 1974). Даже самый крупный и сильный соболь не может совладать с кабаргой так же легко, как харза. Погоня бывает долгой и изнурительной, свою жертву хищник терзает долго. Зато успешная охота обеспечивает соболя большим запасом пищи. Севернее заповедника, в верховьях Амгу, довелось столкнуться с подобным случаем и автору этих строк. Труп кабарги-самца, еще очень мало объеденный, был обнаружен под слоем снега; к добыче вел соболиный “тоннель”. Зверек обосновался здесь несколько дней назад. Далеко от поживы хищник не уходил и после каждой кормежки прятался под колодиной поблизости, куда проложил настоящую тропу. Следов охоты на снегу к тому времени уже не сохранилось, но на шкуре кабарги при ее снятии были видны многочисленные кровоподтеки, особенно с правой стороны шеи и на левом бедре.

Из числа хищников средней величины наиболее обычна в поясе темнохвойной тайги рысь. Верхняя часть бассейна Колумбе – единственное место в заповеднике, где регулярно встречается росомаха. Тропы ее тянутся не только по широким долинам, но заходят и в узкие распадки и даже на крутые склоны. Охотно держится в горных ельниках, причем на протяжении большей части года, бурый медведь. Сюда звери стягиваются на зимовку (Костоглод, 1982). На отрогах, отходящих от главного водораздела, многочисленные следы медведей или даже самих животных нередко приходится встречать поздней осенью и весной, когда тут еще лежит сырой снег. Белогрудые медведи в пояс пихтово-еловых лесов практически не заходят, избегают их и тигры.

Мари, иначе говоря разреженные лиственничники на сфагновых болотах, по населению млекопитающих существенно отличаются от темнохвойной тайги. Это один из самых бедных типов местообитаний. Достаточно сказать, что зимой общее число встречаемых следов зверей тут втрое меньше, чем в ельниках. Летом на марях особенно бросается в глаза присутствие опушечных и кустарниковых птиц: пятнистого конька, голосистой пеночки, пятнистого сверчка. В группировке мелких млекопитающих сохраняется резкое преобладание красной полевки и средней бурозубки. Избегают заболоченных лиственничников летяга, белка, бурундук. Вместе с тем здесь становится обычным заяц-беляк. Кабарга заходит лишь на окраины марей. Из крупных млекопитающих наиболее характерен для них лось. В летнее время лосиные тропы – неотъемлемая деталь внешнего облика марей. Плодоносящие голубичники привлекают сюда бурых медведей. Охотно посещают мари росомахи.

Ельники Сихотэ-Алиня пострадали от огня в меньшей степени, чем кедрачи, но пожары и здесь существенно повлияли на размещение зверей и птиц. Почти сплошь выгорели леса на пологих отрогах в самых верховьях Колумбе, где большие пожары прошли около полувека назад. Характер смен растительности здесь иной, нежели на описанных ранее гарях “маньчжурского” типа: ельники уступили место лиственничникам и белоберезникам почти без примеси широколиственных пород. Нередки участки “полуоткрытых” гарей с рассеянным или куртинным возобновлением лиственницы, благоприятные для обитателей опушек и кустарников. Типичный “опушечник” – пятнистый конек. Этих птиц часто можно видеть сидящими на сухих стволах-мачтах, оставшихся от коренного древостоя. Из чащи кустарников и подроста несутся очень громкие, булькающие трели голосистой пеночки. Здесь же живут седоголовая овсянка, чечевица, сорокопут-жулан, пятнистый сверчок. По открытым высокотравным прогалинам держатся черноголовые чеканы. Чаще, чем где-либо, можно увидеть кружащих в воздухе обыкновенных канюков.

Население мышевидных грызунов “охотских” гарей характеризуется увеличением численности типично зеленоядного вида – красно-серой полевки. Напротив, красная полевка встречается тут значительно реже, чем в ельниках. Как и на гарях “маньчжурского” типа, исчезают или становятся очень редкими белка и кабарга. Эти виды, а также бурундук частично восстанавливают свои позиции уже на стадии средневозрастных сомкнутых лиственничников. Резко отрицательно реагирует на выгорание тайги соболь.

Частота встреч заячьих следов по сравнению с коренными лесами увеличивается в 10–15 раз. В Сихотэ-Алине только на гарях северного облика заяц-беляк становится по-настоящему массовым видом; маньчжурский заяц не встречается. Изюбри охотно держатся здесь летом и осенью, но зимовать почти не остаются. Лоси тоже широко используют эти местообитания главным образом в летнее время, встречаются и зимой. Распределение зимующих лосей носит спорадический характер; по сравнению с бесснежным периодом звери поднимаются выше по склонам, вплоть до верхней границы леса. Зимовка их была обнаружена, например, вблизи гребня водораздела р. Заболоченной и ключа Шандуйского. На 7 км пути здесь наблюдали пять скоплений лосиных следов, принадлежащих пяти-шести животным. Об условиях зимовки зверей можно судить по следующим показателям: средняя глубина снега составляла 70–100 см, с подветренной стороны хребта пролегал почти сплошной вал надувных сугробов высотой 3–4 м; выдувы с относительно неглубоким и мягким снегом занимали очень небольшую площадь. Лосей привлекало сравнительное богатство кормов: молодых побегов осины, березы, ив.

Лесной пояс переходит в своеобразную сихотэ-алинскую субальпику, представленную целым комплексом местообитаний. Это разреженные травяные ельники, луговые поляны у гребней хребтов, каменноберезовые криволесья, часто с подлеском из кедрового стланика. На северных склонах ельники зачастую сменяются мшистыми лиственничными рединами также со стланиковым подлеском. В формировании населения животных всей полосы верхнего предела леса основную роль играют два взаимосвязанных фактора: разреженность древостоев, “опушечный” характер местообитаний и сравнительно обильный и разнообразный травяной покров. Хотя ширина рассматриваемого пояса исчисляется немногими сотнями или даже десятками метров, по составу группировок птиц и млекопитающих, набору доминирующих видов он очень своеобразен.

Среди птиц с подгольцовым поясом особенно тесно связаны синехвостка и пеночка-таловка. Фауна Сихотэ-Алиня включает несколько видов “синих птиц”, живущих на разных высотах: синий каменный дрозд, синяя мухоловка, синий соловей, синехвостка. Наиболее ярко окрашена синяя мухоловка. Оперение верхней части тела синего соловья более тусклое; довольно скромен наряд и у синехвостки. Вопреки названию синего цвета у нее лишь средняя пара рулевых перьев, остальные бурые с синим налетом. Однако взрослые самцы выделяются кобальтово-синей окраской почти всей спинной стороны тела, особенно яркой на надхвостье и верхних кроющих крыла. Синеве резко противостоят охристо-рыжие бока, что хорошо видно при сложенных крыльях.

У верхней опушки ельников и в каменноберезниках синехвостка – одна из самых многочисленных птиц. Ее тихая, ритмичная песенка, доносящаяся всегда с вершин елей или из крон каменных берез, в июне слышится здесь со всех сторон. Внешним обликом, повадками, минорной интонацией песни, наиболее активным пением в утренних и вечерних сумерках синехвостка очень напоминает зарянку. Весной, когда от снега в подгольцовье освобождаются лишь прогреваемые солнцем прогалины и опушки (первая половина мая), тут уже можно видеть вернувшихся на места гнездовий синехвосток. В это время они почти не поют; подобно зарянкам, синехвостки перепархивают в приземном ярусе, среди подлеска и бурелома, близко подпускают человека. В разгар же гнездового периода рассмотреть их не так просто.

Другой характернейший обитатель подгольцовых ельников и каменноберезников – пеночка-таловка. Ей свойственна громкая и очень своеобразная песня, состоящая из монотонного повторения довольно резких двусложных звуков: “Ти-ре, ти-ре, ти-ре, ти-ре...” Это “точение” пе-ночки-таловки настолько вписывается в обстановку местообитаний у верхнего предела леса, что, услышав его еще при подъеме через сплошные ельники, можно уверенно предсказать: через несколько сот метров начнутся каменноберезники. Наблюдать таловку несколько легче, чем других пеночек, обычно поющих высоко в сплетении густых ветвей. Песни таловок звучат в раскидистых кронах низких каменных берез, иногда птицы садятся на вершины елочек высотой всего 5–7 м. Поющая птица принимает почти вертикальную позу, поднимает голову вверх клювом; при этом видно, как соответственно ритму песни топорщатся перышки на ее горле...

Фоновыми видами населения птиц каменноберезников наряду с синехвосткой и таловкой являются пятнистый конек и бурая пеночка. Последние два вида общи со следующим поясом – кедрового стланика. Пятнистый конек распространен в Сихотэ-Алине очень своеобразно: он встречается в лесолуговых местообитаниях морского побережья, на лиственничных марях западного макросклона, но среди сплошных лесных пространств заселяет только гари; оптимальные же для него местообитания приурочены к подгольцовым. Здесь плотность популяции этого вида в несколько раз больше, чем на нижнем заселенном им “этаже” (Матюшкин, Кулешова, 1972). Спутник пятнистого конька по гарям “охотского” типа – голосистая пеночка в подгольцовье встречается спорадически. Наиболее обычна она по краям полян с зарослями кустарника вейгелы Миддендорфа.

Все перечисленные виды чужды сомкнутым лесам Сихотэ-Алиня. Однако в каменноберезники широко проникают и типично лесные птицы, составляющие заметную примесь к основному фону. Это зеленая и корольковая пеночки, чиж и снегирь, бледный и пестрый дрозды, соловьи синий и свистун, кедровка, а также ряд других видов. С экологической точки зрения сообщество характеризуется резким преобладанием “опушечников” при значительном участии “многоярусников” и “кронников”. По характеру ареалов обитатели каменноберезников принадлежат в основном к двум зоогеографическим группам: либо они распространены по всей равнинной тайге Евразии (таловка, синехвостка), либо ареалы их протягиваются от Сихотэ-Алиня до Саян и Алтая включительно (бурая и голосистая пеночки). Из представителей приамурской фауны до окраин высокогорных полян местами поднимаются только черногорлая овсянка и лесной каменный дрозд.

Самая же интересная особенность населения птиц этого пояса – сравнительно высокая численность ширококрылой кукушки, распространенной от Сихотэ-Алиня до тропиков Южной Азии. Эта птица спорадически встречается повсюду в лесном поясе Сихотэ-Алиня, но обычной становится именно в подгольцовье, куда глухая кукушка практически не проникает. Здесь на километре пути в среднем можно услышать голоса двух самцов; совсем не редки случаи, когда трех-четырех кукушек удается “засечь” с одного места. Ниже по склонам встречи с ширококрылой кукушкой выпадают далеко не каждый день. Обнаруживается любопытный зоогеографический парадокс: тропическая, казалось бы, птица тяготеет к местообитаниям северного облика, где живет в окружении почти исключительно северных элементов фауны! В чем же причина этой аномалии? Очевидно, ширококрылая кукушка предпочитает подкладывать свои яйца какому-то из многочисленных у верхней границы леса видов птиц, но, какому именно, пока неизвестно. Круг возможных “хозяев”, на которых могли бы лечь заботы по выращиванию ее птенцов, ограничен. Ясно, что связь с каким-либо из редких видов птиц не могла бы так отразиться на размещении кукушек. Приемные родители кукушат наверняка “северяне”.

В облике и образе жизни ширококрылой кукушки вообще много загадочного. Достаточно сказать, что половые и возрастные особенности ее наряда стали известны зоологам совсем недавно; ошибки в описаниях рисунка оперения у этого вида, как показала И. А. Нейфельдт (1972), проникали даже в определители. У взрослых самцов на брюшной стороне тела совершенно отсутствует поперечно-полосатый рисунок, свойственный остальным видам кукушек нашей фауны. Весь верх темный, аспидно-серый, при наблюдении за птицей в природе порой кажется черным. Нижняя часть тела светлая, обычно с преобладанием рыжеватого или терракотового тона. Очень характерен рисунок из черных поперечных полос на хвосте. У самок и молодых птиц оперение зоба и груди несет крупные продольные пестрины. Когда кукушек удается наблюдать в полете, обращают на себя внимание их широкие и короткие крылья.

Самцы кричат, чаще всего сидя у вершин елей, там, где ельники примыкают к полянам. Кричат они и на лету. Голос ширококрылой кукушки – один из самых удивительных во всем птичьем хоре Сихотэ-Алиня. Начинается “песня” двусложным звонким криком, быстро учащающимся и переходящим в своеобразное, словно исступление, жужжание. Такие “песни” слышатся в разное время суток: утром и вечером, даже днем, но особенно сильное впечатление эти звуки производят в самые глухие часы ночи. Остается догадываться о том, как протекает в полном мраке ток кукушек. Их ночные крики сопровождаются лишь тихим и протяжным свистом пестрого дрозда, монотонными дробными трелями соловья-свистуна.

Фенологические фазы весны в подгольцовье по сравнению с нижележащими поясами сильно запаздывают; сроки же гнездования птиц если и смещаются, то в незначительной степени. Соответственно обстановка времени иасиживания яиц и выкармливания птенцов оказывается здесь заметно более суровой. Так, в начале второй декады июня 1965 г., когда в нескольких обследованных гнездах пятнистого конька уже заканчивалось насиживание, на полянах местами еще лежали сугробы сырого снега. Почва на северных склонах была напитана влагой, сплошного травяного покрова еще не было. У каменной березы едва начали распускаться листья. Одно из гнезд пятнистого конька было защищено только стеблями прошлогодней травы – зеленые ростки вокруг едва начинали пробиваться (Матюшкин, Кулешова, 1972).

Сроки развития травяного покрова играют особенно большую роль в годовом цикле млекопитающих подгольцовья. Как и в мшистых ельниках, здесь резко доминирует лишь один, однако уже другой вид мышевидных грызунов. Красную полевку сменяет ее сородич, отличающийся, в частности, четко выраженной зеленоядностью, – красно-серая полевка. Из землероек-бурозубок тут отмечены два вида – средняя и когтистая. Каменные россыпи, как открытые, так и занятые редколесьем, населяет северная пищуха. Обычен в подгольцовье заяц-беляк.

Поляны у верхнего предела леса – излюбленные летние пастбища изюбрей. Олени поднимаются сюда еще весной, когда из-под снега обнажается прошлогодняя трава, и постоянно посещают поляны вплоть до установления сплошного снежного покрова поздней осенью. Обилие корма сочетается здесь с очень низкой численностью кровососущих двукрылых и клещей, которые в поясе кедрово-широколиственных лесов становятся настоящим бедствием для копытных. На полянах изюбри более доступны для наблюдения, чем в лесах. Чаще приходится видеть самок, иногда с телятами. Вдоль гребней хребтов, где есть большие поляны, изюбри набивают такие торные тропы, что на первый взгляд их трудно принять за зверовые. В первой половине лета здесь повсюду попадаются лежки оленей. Например, на 2 км пути по гребню главного водораздела Сихотэ-Алиня, западнее г. Снежной, однажды было отмечено 12 лежек изюбрей, из них 9 совсем свежих. На лежках часто остаются клочья зимней шерсти: изюбри поднимаются в подгольцовье, еще не перелиняв полностью в летний ярко-рыжий наряд.

Летом на подгольцовых полянах охотно пасутся и лоси. В каменноберезниках они иногда зимуют; более типичные места их зимовки связаны с близлежащими ельниками в истоках ключиков и с багульниковыми лиственничниками у верхнего предела леса на северных склонах. Кабарга, многочисленная в горных ельниках, летом посещает луга по их опушкам. Высокотравные поляны привлекают медведей: -они пользуются теми же тропами, что и копытные, тут часто можно видеть их помет из остатков травы и задиры на елях. По хребтам, у верхней границы леса, охотно прокладывают свои маршруты рыси. Зимой им благоприятствуют надувные сугробы с ветровыми настами, способными выдержать даже довольно крупного зверя. Интересно, что рыси не изменяют своим привычкам и тогда, когда снег большей частью стаивает. Так, 7 мая 1965 г. очень свежий след рыси по последнему снегу наблюдался в каменноберезнике с подлеском кедрового стланика у вершины г. Мантейфель (1232 м над ур. моря). Рысья тропа тянулась вдоль хребта, строго следуя цепочке оставшихся сугробов влажного, плотного снега.

Чистые заросли кедрового стланика, чередующиеся с каменными россыпями и открытыми мохово-лишайниковыми участками, – крайнее звено в экологическом ряду местообитаний животных заповедника. Помимо скалистого морского побережья это единственный в Сихотэ-Алине крупный тип местообитаний нелесного характера. Если под пологом каменноберезников и близ их верхней опушки стланик представлен обычно крупными (до 2–3 м высотой) экземплярами с толстыми, почти горизонтально направленными стволами, то чистые его заросли в вышележащем поясе редко поднимаются более чем на метр над землей; стволики здесь становятся тонкими и гибкими. Понятно, что такие заросли могут создавать “лесную” или близкую к ней среду лишь для обитателей приземного яруса сообщества.

Вместе с тем стланик урожаями своих орешков способен привлекать некоторых представителей “плеяды кедра”. Орешки стланика весят в 5–б раз меньше, но относительный вес ядра у них значительно выше, чем у корейского кедра, – 43–46 против 29% (Тихомиров, 1949). Как и у последнего, урожайность сильно колеблется по годам. Поскольку обильно плодоносят лишь хорошо развитые заросли, общий запас орехов не бывает значительным, и в целом кормовые ресурсы стланикового пояса довольно скудны. Высокопродуктивные ягодники (брусничники) также занимают тут очень небольшую площадь.

Самые “оперативные” потребители кедровых орешков – кедровки. Летом они часто встречаются в подгольцовых ельниках, обследуют заросли стланика и первыми принимаются за сбор его урожая. В конце августа при обилии шишек они скапливаются здесь и держатся подолгу. На гольцах птицы для разделки шишек садятся на камни, где и остаются следы их работы: отдельные чешуи, скорлупа орехов, опустошенные и размочаленные шишки. Если урожай невелик, кедровки за считанные недели могут использовать его почти полностью. Конкурентов среди птиц здесь у них практически нет.

В гнездовой период постоянное население птиц этого пояса слагается по существу лишь из двух видов – пятнистого конька и бурой пеночки. Пятнистых коньков особенно много на плоских гольцовых террасах с куртинами зарослей стланика, среди которых кое-где выступают чахлые елочки. В такой обстановке у самой высокой вершины заповедника – г. Глухоманка (1598 м) – с одного места приходилось наблюдать до десятка токующих коньков. Бурая пеночка, напротив, предпочитает густые заросли стланика. В их чаще постоянно слышатся ее чекающая позывка и незатейливая песенка. На высотном разрезе через Сихотэ-Алинь последовательно сменяют друг друга несколько доминирующих видов пеночек: светлоголовая – корольковая – зеленая – таловка, завершает же этот ряд бурая пеночка.

Лишь недавно в Сихотэ-Алинском заповеднике было установлено гнездование сибирской завирушки (Елсуков, 1974). Эта птица распространена по северной окраине лесной зоны на запад до Урала и на гольцах горных систем юга Сибири. Особенности ареала указывают на тесную связь ее с ландшафтами лесотундры и северной тайги, подгольцовых поясов сибирских гор. Присутствие сибирской завирушки в фауне стланикового пояса Сихотэ-Алиня усиливает свойственный ему “северный” зоогеографический колорит. Птицы этого вида были встречены на водоразделе ключей Медвежьего и Спокойного (бассейн Серебрянки), на высоте около 1000 м над ур. моря, где кедровый стланик чередуется с каменными россыпями. Среди стланика обнаружили и единственное гнездо (Елсуков, 1974).

Условия под пологом стланика, как уже отмечалось, аналогичны условиям приземного яруса в лесу. Здесь найдены общие с лесными поясами виды землероек-бурозу-бок: средняя и тонконосая.

Среди мышевидных грызунов численно преобладает тот же вид, что и в темнохвойной тайге, – красная полевка. А вот красно-серая полевка, доминирующая на луговых полянах и в каменноберезниках, встречается здесь гораздо реже. Лишь единично попадается азиатская лесная мышь. Общая численность мышевидных грызунов, судя по данным относительных учетов, в поясе кедрового стланика в несколько раз ниже, чем в подгольцовых ельниках и каменноберезниках. Тем удивительнее, что именно к стланиковому поясу относится единственная за последние десятилетия находка в заповеднике длиннохвостой мышовки (Матюшкин, Кузнецов, Миротворцев, 1970). До этого зверек был пойман в Среднем Сихотэ-Алине лишь однажды – на гари в верховьях Колумбе (Золотарев, 1936).

К числу фоновых, ландшафтных видов млекопитающих на гольцах Сихотэ-Алиня принадлежит северная, или альпийская, пищуха. Спорадически эти зверьки встречаются по россыпям вплоть до подножий склонов, но основные их поселения располагаются выше границы леса. Перепад в численности северной пищухи между поясом стланика и нижележащими поясами очень резок. Пищуховые – семейство отряда зайцеобразных; большинство видов этой группы связано с безлесными нагорьями Центральной и Средней Азии. Живут пищухи колониями, предпочтительно среди каменных россыпей. Питаются вегетативными частями растений, которые запасают и на зиму; отсюда проистекает второе их название – сеноставки. Северная пищуха – небольшой зверек тусклой рыжевато-серой окраски, с округлыми ушными раковинами и очень коротким хвостом. Ареал этого вида охватывает преимущественно горы и плоскогорья Сибири. Там пищухи нередко обитают в условиях настоящей тайги, охотно селятся на старых гарях. В Сихотэ-Алине ничего подобного не наблюдается. Свойственный нашему региону характер территориального размещения северной пищухи, несомненно, близок к первичному для всей группы типу.

Проходя через россыпи со стлаником, на каждые полкилометра пути можно отметить по голосам до четырех-пяти пищух. Видеть зверьков удается реже. Центры их поселений тяготеют к границам открытых россыпей и зарослей стланика. Здесь ходы и характерный помет пищух, напоминающий крупную дробь, попадаются в углублениях между каменными глыбами на каждом шагу. Нередко выходы из нор располагаются в сомкнутых зарослях стланика, где камни скрыты сплошным мохово-лишайниковым ковром. Ходы ведут под основания крупных стволов кедровника. От нор в мохово-лишайниковом покрове тянутся хорошо заметные тропинки.

В мае–июне в нишах среди камней, обычно под крупными каменными плитами, можно видеть остатки прошлогодних запасов “сена” пищух. Среди них – листья рябинолистника Палласа, растущего по краям россыпей, осок, мелкие листочки бадана, отдельные стебельки багульника, единично встречаются даже веточки кедрового стланика и ели. Накапливаясь из года в год, перегнивая, эти остатки способствуют формированию на россыпях первичных почв. По таким заполненным расти тельной трухой и мелкоземом углублениям в пределы россыпей продвигается травянистая растительность. Видимо, деятельность пищух в какой-то мере способствует завоеванию голых россыпей растительностью, их последующему задернению и закреплению.

Бурундуки проникают в заросли стланика лишь в конце лета при урожаях орешков; многочисленными они здесь никогда не бывают. Только периодически появляются тут и белки. К числу временных посетителей пояса кедрового стланика надо отнести также большинство крупных млекопитающих. Чаще других копытных заходит сюда лось, особенно по северным склонам, где мшистые лиственничники прямо примыкают к гольцам. Бурые медведи охотно поедают орешки стланика еще в стадии молочно-восковой спелости (с конца июля), в августе– сентябре выходят на брусничники. Во второй половине лета их следы здесь обычны. Местами на лишайниках, где отпечатки хорошо сохраняются, удается заметить следы медведиц с медвежатами. При хорошем урожае брусники все ягодники пересечены набродами медведей, повсюду встречается их помет из остатков ягод. На этих открытых местах звери не только кормятся, но и устраиваются на лежки, сгребая под себя слой мха и лишайника. Однажды в конце августа, уже поздно вечером, довелось поднять медведя с лежки среди низких и редких кустов стланика, в нескольких сотнях метров выше границы леса. Зверь расположился на длительный отдых в седловине между двумя вершинами, покрытыми почти обнаженными каменными развалами.

На протяжении приблизительно полугода занесенные снегом заросли стланика почти безжизненны. Да и в целом группировка птиц и млекопитающих этого пояса должна быть признана в Сихотэ-Алине самой бедной как по общей численности особей, так и по видовому разнообразию.

Среди уникальных охраняемых объектов, заслуживающих отдельной характеристики с зоологической точки зрения, – оз. Царское, располагающееся близ истоков ключа Шандуйского, в поясе кедровников. Периодическое обсыхание озера имеет немалое значение для посещающих его берега зверей и птиц. Там, где на обнажившейся из воды поверхности развивается обильная травянистая растительность, часто пасутся изюбри. Но группировка животных озерной котловины наиболее примечательна не этим. Уникальность ее – население амфибий.

Здесь, на высоте около 500 м над ур. моря, среди сплошной тайги, существует изолированная популяция дальневосточной жерлянки, самая северная на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня (Черничке, 1982). Своеобразие ситуации станет понятнее, если напомнить, что речь идет о виде южного происхождения, эндемичном для Приморья и Приамурья. В конце весны и в первой половине лета на озере для размножения скапливается до 6 тыс. жерлянок, их голоса сливаются в постоянно звучащий хор. Размножаются тут и дальневосточные квакши (до 3 тыс.), многочислен единственный в Сихотэ-Алинском заповеднике представитель хвостатых амфибий – сибирский углозуб (Черничке, 1982).

Другой тип природных комплексов, не связанный с высотно-поясными сменами ландшафтов, но заслуживающий отображения на зоологической карте заповедника, – естественные зверовые солонцы. В Сихотэ-Алине их вообще немало, но крупные скопления солонцов, какими располагает заповедник, очень редки. Эти участки, привлекающие лосей и изюбрей, несут многообразные | следы воздействия копытных, что и выделяет их на фоне окружающей местности. Они могут служить примером зоогенных (т. е. созданных животными) ландшафтных урочищ (Мильков, 1977). Не следет думать, что такие солонцы приурочены к выходам солей как таковых или хотя бы к местам с особенно высокой их концентрацией. Охотники и зоологи называют естественными зверовыми солонцами любые участки территории, регулярно посещаемые копытными с целью поедания почвы, коры выветривания, иногда малоизмененной горной породы или питья воды из минерализованных источников. Уровень содержания хлоридов, карбонатов и сульфатов натрия и кальция тут обычно лишь немного выше, чем на окружающих солонцы территориях (Ливеровский, 1959). Новые данные согласуются с представлением, что в основе солонцевания действительно лежит потребление животными недостающих им минеральных веществ (Елпатьевский, Паничев, 1980), но все же природу этого явления нельзя считать окончательно выясненной ни с физиологической, ни с геохимической точек зрения.

Количество естественных солонцов в заповеднике исчисляется десятками. Основное их скопление приурочено к верхней части бассейна Колумбе. Здесь различаются две основные группы солонцов: болотные в низинах и так называемые сухие на склонах. К первым из них принадлежит самый известный в заповеднике Большой Колумбейский (Каплановский) солонец. Расположен он в долинке небольшого ключа Солонечного, впадающего в Колумбе, и представляет собой обширную (примерно 200 на 150 м) поляну с полностью выбитым, лишенным растительности пространством в центре. Примером склоновых элювиальных солонцов может служить солонец в верховьях Левой Колумбе. Он расположен на пологом (около 15°) склоне отрога, разделяющего пополам долину небольшого ключика. На солонце бросаются в глаза три основные ямы, где солонцуют звери. Это котлованы 5–10 м в диаметре с вязкой серой глиной посредине и с пещерообразными углублениями под корнями окружающих деревьев. На двух верхних площадках имеются округлые “пещеры”, уходящие под корни на 0,5–1,5 м. На нижней площадке солонца три узких углубления диаметром около 40 см. Более чем на метр они погружаются в слой беловатой влажной глины с консистенцией от пластилина до густой сметаны. Эти углубления могут использовать только самки и молодые изюбри и лоси; чтобы достичь привлекающего их слоя, животным приходится опускаться на колени, полностью погружая голову и шею в эти своеобразные шурфы. Как и в предыдущем случае, к солонцу со всех сторон тянутся сильно набитые тропы. На склонах они частично превратились в ложбинки стока и при сильных летних ливнях интенсивно размываются.

Как же протекает формирование зверовых солонцов? “Точкой отсчета” может служить момент выхода на дневную поверхность горизонта почвы, коры выветривания или водного источника, привлекающего лосей и изюбрей. На склонах такие обнажения чаще всего возникают при падении крупных деревьев и образовании на их месте ям – “искорей”. Если место оказывается удобным для солонцевания копытных, они начинают посещать его, со временем все более и более активно. Постепенно здесь выбивается голая грунтовая площадка, с различных сторон протягиваются тропы. Уничтожение на прилегающем пространстве дернины, “вскапывание” копытами всегда влажного грунта собственно солонцовой ямы, наконец, само поедание частиц почвы – все это способствует возникновению и развитию эрозии, особенно на склонах. Постепенно обнажаются корни деревьев, они теряют способность противостоять сильным ветрам; древостой разрушается. Таким образом, именно деятельность копытных обусловливает формирование поляны солонца, т. е. приводит к возникновению небольшого открытого участка среди леса (Матюшкин, 1972). Окраины солонцов выделяются повышенной концентрацией кровососущих двукрылых; в начале лета у подходных троп особенно многочисленны клещи. При специальных учетах в бассейне Колумбе сбор половозрелых таежных клещей на условную единицу учета – “флаго-час” – был максимальным именно на тропах у солонцов. Тут показатели были в 3–15 раз выше, чем где-либо еще (Павловский и др., 1958). Подкарауливание на солонцах – излюбленный прием охоты многих хищников.

У солонцов по р. Колумбе медвежьи могильники (остатки лосей и изюбрей, засыпанные растительной трухой) не представляют редкости, следы зверей отмечаются тут постоянно. Белеющие кости, рога, порой уже замшелые, – неотъемлемая деталь окрестностей солонцов. Регулярно заходят сюда волки, иногда появляется тигр. Вслед за хищниками тяготение к солонцам обнаруживают и падальщики. Типичный облик солонца невозможно себе представить без сидящих на вершинах деревьев или неторопливо перелетающих воронов. Птицы буквально стерегут эти места – по крикам воронов можно ориентироваться в поисках незнакомых солонцов.

Формирование открытого участка среди леса обусловливает появление здесь некоторых опушечных и даже луговых птиц. Так, на Большом Колумбейском солонце отмечены седоголовая овсянка, пятнистый конек, голосистая пеночка, отсутствовавшие в окружающих лесах; на влажной луговине держалась парочка черноголовых чеканов. В дупле наклоненной сухой лиственницы у края солонца гнездились белопоясные стрижи, собиравшие корм над поляной.

Но “хозяевами” этих мест остаются, конечно, лоси и изюбри. Сезон солонцевания – все бесснежное время; наибольшая активность посещения солонцов копытными приходится на конец весны – начало лета и на конец лета – начало осени. В разгар хода зверей число посещений за сутки измеряется десятками. Наблюдения на солонцах дают редкую возможность на долгие часы “погрузиться” в интимную жизнь лосей и изюбрей, видеть их совсем рядом. До сих пор непревзойденными по полноте и точности остаются сведения, почерпнутые на солонцах бассейна Колумбе Л. Г. Каплановым (1948).

Вот характерный отрывок из его записей за вечер 31 августа и ночь на 1 сентября 1937 г.: “...чуть правее лабаза вышла высокая поджарая самка с теленком. Лосенок серый, еще очень маленький; следуя за самкой, он все время жалобно кричит – “мякает”. Прошли они от меня на расстоянии каких-нибудь 10–12 м. Самка сразу забеспокоилась, стала нюхать землю и, вероятно учуяв мои следы, убежала. Вскоре прямо мимо лабаза прошла самка с прошлогодним теленком и тоже убежала. Уже после захода солнца вышел очень крупный бык с рогами о 4 концах; он сперва постоял на краю поляны в лесу, а затем вышел на солонец. С ним была небольшая самка, но она вскоре исчезла, бык же остался... Всю ночь были слышны приближающиеся к солонцу шаги зверей. У края поляны они обычно останавливались, прислушиваясь, а затем выходили на площадку, и оттуда были слышны чавкающие и сосущие звуки, шлепанье ног по воде, временами громкое фырканье и поспешные шаги молодых животных, отбегавших в сторону от вновь пришедших взрослых. Напившись, звери не спеша удалялись, и лишь временами трещавшие у них под копытами сучья выдавали их путь в чаще леса. Под покровом черной южной ночи зверей совершенно не видно... Когда стало светать, можно было различить пять лосей. Звери находились посреди поляны, некоторые из них пили воду, другие неподвижно стояли, подняв голову, и смотрели на своих родичей или медленно переступали по поляне” (Капланов, 1948, с. 116).

Приведем еще один пример, относящийся к тому же самому солонцу – Большому Колумбейскому. Эти записи были сделаны более четверти века спустя, когда солонец в память о Л. Г. Капланове стали уже называть Каплановским. В данном случае наблюдения велись в конце мая, днем, и объектом их были не лоси, а изюбри.

“...За час до полудня на противоположном склоне увала мелькнула какая-то тень, и спустя минуту появилась спускающаяся на солонец изюбриха. Она идет довольно спокойно, лишь один раз на несколько секунд настороженно застывает. Спустившись на площадку, сразу начинает схватывать влажный серый грунт. Животное еще полностью в зимнем наряде, однако явно линяет: шерсть свалялась и местами выпала, на шее висит клочьями. Изюбриха беременна. Это чувствуется не только по грузности ее тела, но и по широкой, напряженной расстановке ног при солонцевании. Она неторопливо ходит по площадке, то там, то здесь опуская голову к сырой, чем-то остро привлекающей ее земле. Пробыв тут чуть больше часа, медленно уходит, точно повторяя путь, которым пришла; несколько раз останавливается и прислушивается...

Через десять минут чавканье грязи послышалось справа, в нижней части солонца, у выхода ключика с поляны. На площадку степенно выступает группа из трех изюбрей-самцов. Один из них – крупный бык, почти полностью вылинявший в летний красновато-бурый наряд. Панты уже довольно большие: вполне сформировались две пары надглазничных отростков и начали ветвиться основные стволы. Второй бык помельче, с линькой в более ранней стадии, свалявшаяся шерсть сохранилась у него на шее, спине, брюхе; панты лишь с одним надглазничным отростком на каждом роге. Третий – саек, бычок-прошлогодок, полностью в зимней грязно-серой свалявшейся шерсти. Звери медленно, останавливаясь и прислушиваясь, выходят на солонец, направляются к роднику. Первым сюда приближается “средний”, но его тут же отгоняет “большой” – следует короткий бросок вперед, при котором голова быка с уже массивными пантами наклонена несколько вниз. Отбежавший нарушитель субординации и саек остаются на окраине площадки, а могучий бык один солонцует в центре у родника... Спустя некоторое время к роднику осторожно приближается “средний”; лишь когда и он освобождает место, подходит саек. Так, неспешно перемещаясь, в тишине, нарушаемой лишь звуками шагов зверей по влажной почве, эта группа пробыла на солонце больше часа. Затем они все вместе ушли, как и оленуха, своим путем, в том же направлении, откуда появились, несколько раз настороженно останавливаясь”.

Виды позвоночных животных, особо примечательные как объекты охраны. Остановимся подробнее еще лишь на двух обитателях заповедника, будущее которых вызывает особую тревогу, что отражено, в частности, на страницах “Красной книги СССР”.

Среди птиц обстоятельного рассмотрения заслуживает чешуйчатый крохаль. Подобно родственным видам – длинноносому и большому крохалям, это крупная, преимущественно рыбоядная утка с узким сильным клювом, снабженным зубчиками. Окраска взрослого самца очень нарядна: черная, с зеленоватым отливом голова, хохол из длинных перьев, белые грудь и брюхо, ярко-красные ноги. На боках тела крупный черный чешуйчатый рисунок, за который птица и получила свое название. Самка окрашена скромнее, чешуйчатый рисунок у нее тусклый. Внешние отличия этого крохаля от близких видов не столь уж велики. Выделяется он главным образом своим распространением: если ареалы длинноносого и большого крохалей простираются почти через всю Палеарктику, то чешуйчатый крохаль ограничен Амуро-Уссурийским регионом. Долгое время эта птица оставалась по существу таинственной: орнитологи почти ничего не знали о ее образе жизни, никому не доводилось обнаружить гнезда, увидеть и описать пуховичков чешуйчатого крохаля. Такие сведения появились лишь в самое последнее время.

Чешуйчатый крохаль – обитатель быстрых рек с лесистыми берегами. Его численность зависит, таким образом, от состояния и водных и прибрежных экосистем. Условия Сихотэ-Алинского заповедника для чешуйчатого крохаля благоприятны. Интересные данные об этой птице были собраны здесь С. В. Елсуковым (1979); они и послужили основой нижеследующего очерка.

В заповеднике птицы держатся преимущественно по рекам восточного макросклона, проникая до их верховий; на западном они регулярно встречаются лишь в местах, удаленных от истоков на 60 км и более. Весной крохали появляются не раньше середины марта. Их брачные игры наблюдались однажды на оз. Благодатном. “Пара крохалей держалась обособленно от других водоплавающих в 80 м от берега. Самка и самец, вытягивая попеременно вверх и немного вперед шеи, с приподнятыми хвостами плавали навстречу друг другу и описывали на воде эллиптические кривые радиусом 1–1,5 м. Движения партнеров были синхронны и неторопливы, сопровождались киваниями головы” (Елсуков, 1979, с. 83). В среднем течении рек восточного макросклона одна пара крохалей приходится на 3–5 км протяжения русла. Общее их количество в заповеднике исчисляется несколькими десятками. Наличие на берегу коренного леса – не обязательное условие гнездования чешуйчатого крохаля. Птицы поселяются и там, где леса очень сильно нарушены, если только близ речного русла сохранились отдельные большие деревья. Именно в такой обстановке на р. Серебрянке, уже за пределами заповедника, было впервые найдено гнездо чешуйчатого крохаля. Располагалось оно в дупле старого ильма, в 18 м от земли. До реки от дерева было около 100 м и 30 м – до проезжей дороги. Входное отверстие дупла было широким – 25 х 20 см, глубина его превышала 1 м. Поперечник полости дупла – 28–35 см. Напротив гнезда ствол имел два небольших отверстия. При обследовании гнезда 6 июля 1975 г. в нем была обнаружена насиживающая самка. Увидев над собой через входное отверстие дупла человека, “она стала урчать и шипеть, вращая при этом головой. Птица периодически топорщила оперение, отчего создавалось впечатление, что ее тело раздувается, подобно кузнечным мехам” (Елсуков, 1982).

На этот раз в гнезде было девять пуховичков и рядом с ними – два еще целых чисто-белых яйца. Спустя год то же самое дупло снова оказалось занятым. 26 мая 1976 г. самка чешуйчатого крохаля насиживала здесь 10 недавно снесенных яиц. Гнездо было с обильной пуховой подстилкой. Яйца чешуйчатого крохаля по форме напоминают куриные, но заметно крупнее.

Число птенцов в наблюдавшихся уже на реках выводках – от 2 до 12 (в среднем 6–7). Данных, которые указывали бы на снижение численности чешуйчатого крохаля в районе заповедника, нет – он был и остается здесь обычной птицей. Иное положение в интенсивно осваиваемых частях Сихотэ-Алиня. Обезлесение берегов, а главное – загрязнение вод губительны для этой птицы. Сказывается и усиливающееся действие фактора беспокойства. Постоянный контроль за состоянием численности чешуйчатого крохаля необходим не только в заповеднике, но и на сопредельных территориях, ведь количество птиц, гнездящихся на заповедных реках, все же слишком мало, чтобы противостоять неблагоприятным тенденциям, воздействующим на популяцию среднего Сихотэ-Алиня в целом.

Нам остается подробнее рассказать еще об одном обитателе заповедника, занимающем в его фауне особо “почетное” место, – о тигре. Из всех заповедников мира, пригодных для постоянного обитания этого великолепного зверя, Сихотэ-Алинский является самым северным. В отличительных признаках амурского подвида – очень крупных размерах, пышном зимнем мехе сравнительно светлой окраски – находят отражение суровые климатические условия дальневосточной части видового ареала. История охраны амурского тигра тесно связана с историей Сихотэ-Алинского заповедника. По сей день это крупнейший резерват вида на Дальнем Востоке СССР. Естественные местообитания амурского тигра представлены здесь наиболее полно.

Осознание важности охраны этого зверя пришло далеко не сразу: при организации Сихотэ-Алинского заповедника такая задача не ставилась. В конце 30-х годов даже заповедные территории не избавляли тигров от преследования: зверей стреляли, процветала ловля живых тигрят. В том, что отношение к тигру позднее решительно изменилось, воплотились усилия первого исследователя этого зверя – Л. Г. Капланова и первого директора Сихотэ-Алинского заповедника – К. Г. Абрамова. Применив для изучения тигра тропление следов, оставленных животными на снегу, Л. Г. Капланов наметил путь систематического сбора материалов, способных приоткрыть завесу таинственности, окружавшую “властелина тайги”. Если раньше о жизни тигров в природных условиях можно было судить лишь по отрывочным охотничьим впечатлениям и по рассказам местных жителей, носившим порой легендарный характер, то теперь на первый план выступил строгий анализ конкретных данных.

И все же, отвечая на вопрос, иногда звучащий и сегодня: зачем нужно охранять тигров? – трудно обойтись одними рациональными доводами и удержаться в границах сухого повествования. Образ тигра никого не оставляет равнодушным. Впервые натолкнувшись на тигровую тропу, Л. Г. Капланов написал об этом так: “Следы, которые я страстно желал увидеть много лет, вызвали особые чувства. Восхищение смешалось с тревожным любопытством и уважением к обладателю огромной кошачьей лапы” (1978, с. 36). Тигр, бесспорно, один из главных “героев” известных книг В. К. Арсеньева, хотя перед глазами путешественников (и читателей) он почти не появляется. Даже те эпизоды, в которых тигр присутствует незримо, наполнены драматизмом:

“Вдруг грозное ворчание, похожее на отдаленный гром, пронеслось в воздухе.

– Ррррр!..

Дерсу схватил меня за руку.

– Амба, капитан! – сказал он испуганным голосом.

Жуткое чувство всколыхнуло мое сердце. Я хотел бы передать, что я почувствовал, но вряд ли сумею это сделать” (Арсеньев, 1949, с. 182).

Если мысленно представить себе тайгу Сихотэ-Алиня без тигра, неповторимый облик “великого леса” сразу потускнеет. Недаром еще Н. М. Пржевальский (1870) назвал его “самым замечательным животным здешних стран”. Недаром наделены особой выразительностью и даже эпической мощью поэтические строки, посвященные тигру. Вспомним знаменитое стихотворение английского поэта конца XVIII в. Уильяма Блейка “Тигр”, зазвучавшее на русском языке в переводе С. Я. Маршака:

...Что за мастер, полный силы,

Свил твои тугие жилы

И почувствовал меж рук

Сердца первый тяжкий стук?

Что за горн пред ним пылал?

Что за млат тебя ковал?

Кто впервые сжал клещами

Гневный мозг, метавший пламя?..

Иные краски использовал советский поэт Илья Сельвинский, но и в его стихах о тигре слышится интонация восхищения, близкого к поклонению:

...И мы увидали нашего тигра.

В оранжевый за лето выгоря,

Хребтом повторяя горный хребет,

Расписанный словно храм,

Ленивый, как знамя,

эмблемой побед

Спускался он по горам.

Далеко не все образы животных, вошедшие в мировую поэзию, вызвали к жизни строки, достойные ее вершин, далеко не всегда о них можно было сказать так, как по поводу стихов Сельвинского сказал Юрий Олеша: ““Ленивый, как знамя” – это блистательно, в силу Данте”.

В чем же источник столь глубокого эмоционального воздействия образа тигра? Только ли в том, что он способен внушать безотчетный страх? Нет, конечно. Особенно впечатляет сочетание в этом животном противоположных, казалось бы, качеств: силы, сквозящей в каждом движении могучих мышц, и кошачьей мягкости и грации; способности к молниеносному, взрывному броску и умения раствориться в лесной чаще, быть где-то рядом и оставаться невидимым. На редкость обострены контрасты и в окраске: бархатно-черные полосы положены на яркий, тревожный оранжево-красный фон. Лицевой рисунок из тонких черных полос и пятен, напоминающих древние письмена, подобен ритуальной маске. Не удивительно, что лесные племена – коренные жители Приморья и Приамурья – обожествляли тигра. По свидетельству Р. К. Маака (1861), посетившего долину Уссури более ста лет назад, местные охотники избегали даже разговора об этом животном. Фигура мифического тигра – дусэ – в пантеоне орочей уступала по своему положению лишь верховному божеству – буа (Аврорин, Лебедева, 1978).

Древний тип отношений человека и тигра, отмеченных суевериями, зачастую беззащитностью людей перед могучим хищником, давно отошел в прошлое. Нашему времени предшествовало более чем вековое истребление тигров с помощью огнестрельного оружия, иногда ловушек и даже ядов. На большей части ареала быстро сокращалась площадь пригодных для вида местообитаний. Если на рубеже XIX–XX столетий общая численность тигров (всех географических рас) достигала, по ориентировочным оценкам, 100 тыс., то теперь это количество сократилось примерно в 25 раз (Jackson, 1979). Некоторые географические расы исчезли совсем: такая участь постигла туранского тигра, в нашей стране заселявшего тугаи вдоль среднеазиатских рек. Возникла угроза существованию тигра как вида; устранение этой угрозы стало невозможным без специальных мер охраны. Введение таких мер знаменует новый этап отношения человека к тигру. Теперь его право на жизнь не только получает обоснование в эстетических и этических представлениях и нормах общества, но и подкрепляется законодательно. Амурский тигр, к счастью, не вошел в число тех подвидов тигра, для которых меры охраны оказались запоздалыми. Он остается не только украшением природы Сихотэ-Алиня, живым воплощением ее древних, неповторимых черт; тигр продолжает играть вполне заметную роль в современных сообществах дальневосточных хвойно-широколиственных лесов, удерживая за собой “экологическую нишу”, принадлежавшую ему в течение сотен тысяч лет.

Численность тигра на территории, входящей ныне в Сихотэ-Алинский заповедник, за последние 70–80 лет неоднократно претерпевала резкие изменения. В начале века звери были весьма многочисленны здесь, но уже к 1916 г. практически исчезли. Показательно, что только с 1911 по 1915 г. в бассейне Серебрянки убили девять тигров (Капланов, 1948). До конца 30-х годов на восточном макросклоне в пределах заповедника тигров практически не было. Чтобы добраться до мест их постоянного обитания “за перевалом”, еще в 1939 г. требовалось несколько дней пути от Тернея (Капланов, 1978). Увеличение плотности популяции дало о себе знать вскоре после организации заповедника. Звери стали продвигаться на восточный макросклон, закрепляясь там, куда в течение нескольких десятилетий они лишь изредка заходили. К концу 30-х годов на Дальнем Востоке СССР оставалось всего несколько десятков тигров, из них собственно в заповеднике и у его границ держалось четыре-пять особей (Капланов, 1948). На рубеже 40–50-х годов количество зверей только на заповедной территории достигало уже 17 (Бромлей, 1951).

Затем последовало резкое сокращение площади заповедника; в пределах обрезанного новыми границами участка развернулись геологические работы. Зимой 1951/52 г. на территории, отторгнутой у заповедника, было поймано семь тигрят. Тем не менее до начала 60-х годов тигры оставались постоянными обитателями заповедного “островка”. Минимальный уровень численности наблюдался в 1963–1965 гг., уже после некоторого увеличения охраняемой площади. Собственно, в эти годы тигры на заповедной территории практически исчезли – второй раз за полувековой период (Матюшкин, 1966). Этот спад был вызван, видимо, совокупным действием неблагоприятных естественных факторов и усилившимся преследованием зверей. Прилегающие к заповеднику районы служили тогда основным местом отлова тигрят. Только за две зимы – 1962/63 и 1963/64 гг. – в Красноармейском и Дальнереченском районах их было поймано 14. В начале января 1964 г. бригада тигроловов под руководством К. Шевкунова отловила выводок из трех тигрят на небольшой речке Глухоманке, истоки которой лежат у самых границ заповедника (Якимов, 1964). Точных сведений о гибели тигриц при отлове нет, но и такие случаи, несомненно, бывали.

Резкое падение численности оказалось на этот раз кратковременным. С 1966 г. начался процесс восстановления популяции, главным образом за счет вселения зверей с юга. В 1967 г. общее количество встреч тигровых следов в заповеднике возросло скачкообразно. За 1969– 1979 гг. доминировала тенденция к плавному увеличению учетных показателей, постепенной стабилизации численности. Сейчас ежегодно регистрируют более сотни (до 180) встреч следов тигра (Матюшкин и др., 1981). Период 70-х годов можно считать вполне благополучным для местной группировки зверей, однако особой выравненностью экологических условий этот период не выделялся. Были и почти бесснежные, и очень многоснежные зимы, когда в марте высота снежного покрова превышала 1 м. Не миновали территорию заповедника тайфуны, наводнения и лесные пожары; резкие перепады испытывала численность кабана, которого принято считать основным объектом охоты тигра. То, что популяция прошла через эти кризисные ситуации, не понеся значительных потерь, лишний раз свидетельствует о полной жизнеспособности вида в современной обстановке Сихотэ-Алиня.

Общее количество тигров, посещающих ныне территорию заповедника, – 10–15 особей; живущих преимущественно в его пределах – 6–8. На 1000 км2 приходятся в среднем две особи. Если же провести перерасчет на площадь типичных для вида местообитаний, этот показатель увеличится до трех-четырех особей на 1000 км2. Максимальные для Приморского края величины плотности населения выше указанных приблизительно вдвое (Бромлей, 1977). Сравнение с учетными данными, относящимися к Южной Азии (Hendrichs, 1975; Sankhala, 1978), обнаруживает еще более разительный, почти десятикратный перепад. Эти различия носят естественный характер и отражают экологическую специфику группировки тигров среднего Сихотэ-Алиня, существующей вблизи северной границы ареала вида.

Индивидуальные участки тигров велики: по оценкам, основанным на исследованиях в заповеднике, порядка 800–1000 км2 у самцов и 200–400 км2 у тигриц (Матюшкин, 1977). Близкие цифры получены А. Г. Юдако-вым и И. Г. Николаевым (1979) на неохраняемой тер ритории в пределах западного макросклона Сихотэ-Алиня – 600–800 км2 для самцов и 300–400 км2 для тигриц. Звери нередко пересекают границы резервата и на больший или меньший срок покидают его. При всем том значение заповедника для тигра не определяется лишь минимальным количеством “своих” особей. Заповедник служит центром притяжения более обширной популяционной ячейки, члены которой хотя бы частично используют его кормовые ресурсы. При такой оценке заповедная – в основе своей – группировка насчитывает уже до полутора-двух десятков особей, т. е. влияние заповедника распространяется приблизительно на 10% поголовья тигров на Дальнем Востоке РФ.

Тигры встречаются сейчас практически на всей охраняемой территории, но осваивают ее неравномерно. Реже всего встречаются они в бассейне верхнего течения Колумбе на западном макросклоне.

Наиболее благоприятным для тигра сочетанием условий выделяется центральная часть заповедника – бассейн Серебрянки и ее притоков. К тому же звери, живущие здесь, в меньшей степени, чем где-либо еще, используют сопредельную неохраняемую территорию, теснее связаны с заповедником как таковым. На южной окраине резервата переходы через границу очень часты на всем ее протяжении. По притокам Джигитовки преобладают вторичные леса, но при достаточно высокой численности копытных тигры охотно держатся и в них.

Соотношение половых и возрастных групп у тигра пока можно оценить лишь ориентировочно. Количество взрослых самцов приблизительно вдвое меньше количества тигриц. Участки самцов налегают на участки самок, но особи одного пола редко встречаются друг с другом. Следы “свадеб” тигров чаще всего приходится наблюдать во второй половине зимы. Почти ежегодно в заповеднике отмечаются выводки тигрят-первогодков.

Длительные наблюдения за жизнью выводка тигров, состоявшего из самки и трех маленьких тигрят, провел еще в январе 1941 г. Л. Г. Капланов (1948). Большую часть времени звери проводили в кедровнике у подножия сопки. Добычу тигрица ловила поблизости: за трехнедельный срок ее жертвами стали взрослый кабан, поросенок, кабарга, изюбрь. К крупной добыче мать приводила тигрят, мелкую приносила им сама. На местах трапез семейства оставалось множество троп, следы игр тигрят. “После пожирания добычи в течение нескольких дней они совершали прогулку следом за матерью по крутым южным склонам на берегу Кемы, а затем вновь возвращались на правый берег Кемы в кедровник под сопку” (с. 33). За время наблюдений выводок обитал “на пространстве менее 5x3 км, не давая следов в стороны” (там же).

Тропления показали, что перемещения тигров по освоенной ими территории не хаотичны, некоторые маршруты они повторяют регулярно. В глубоком снегу образуются торные тигровые тропы, связывающие места встреч особей-соседей, предпочитаемые охотничьи “угодья”, многократно используемые укрытия. Большое значение во внутрипопуляционных отношениях и закреплении связей зверей с территорией принадлежит маркировочному поведению. На мягкой почве или на снегу тигры, чаще самцы, оставляют “поскребы” – следы скребущих движений задних лап с экскрементами или пятнами от мочи. На вертикальные поверхности – скалы, стволы деревьев – моча выбрызгивается небольшими порциями (Матюшкин, Юдаков, 1974). На деревьях, используемых для маркировки многократно, образуются хорошо заметные темные пятна; здесь же видны как бы отполированные участки коры – результат потирания о ствол мордой.

Тигра принято считать “кабаньим пастухом”, но в Сихотэ-Алинском заповеднике на протяжении последних десятилетий основной его добычей служит изюбрь. Из 62 находок поедей за 1962–1978 гг. на долю изюбря приходится 71%, кабана – 23% (Матюшкин и др., 1981).

Добываются и медведи – гималайский и бурый. Тигр убивает добычу с интервалом от нескольких часов до 11 суток, в среднем через пять дней (Юдаков, 1974). Около добычи он проводит обычно одни – трое суток, а затем покидает ее, зачастую оставляя почти половину мяса. Лишь спустя одну-две недели или даже месяц хищники вновь приходят на места прежних успешных охот.

Копытных тигры атакуют обычно “с ходу” или после остановки за толстым деревом, завалом, скалой. Если охота успешна, тигр, как правило, настигает жертву на первых же прыжках; при неудаче максимальная дистанция погони – около 150 м. Попытки нападений могут повторяться на пути хищника через километр или даже меньшее расстояние, но так бывает редко. Овладеть добычей тигру удается лишь в одном из трех-четырех нападений. Порой звери проходят десятки километров не охотясь. Настигнутого изюбря они хватают лапами в области крупа, осаживая назад; иногда жертва протаскивает хищника, оставляя характерный след. Смертельные раны наносятся клыками, чаще всего в шею у затылка. Убив зверя на сравнительно открытом участке, тигр переволакивает добычу в более укромное место. Волоки нередко протягиваются на сотню метров, причем хищнику с тушей оленя или кабана приходится преодолевать лежащие стволы, подниматься на террасовые уступы, “проламываться” через густой подрост и кустарник.

Рост численности тигров придает особую остроту вопросу об отношении этих зверей к человеку. Примеры столкновений с тиграми на небольшом расстоянии, продолжительных прямых наблюдений за ними приводились выше. В условиях постоянных контактов с людьми и следами их деятельности поведение тигров не остается неизменным. За последние годы было несколько случаев, когда хищники вели себя “вызывающе” или даже пытались открыто преследовать людей. Если раньше в районе Сихотэ-Алинского заповедника звери практически не приближались к поселкам, то теперь это отмечается довольно часто (Смирнов, 1983). Появление новых черт в поведении тигров нельзя оставлять без внимания, но и говорить о существенных сдвигах пока оснований нет. Остается непоколебленным то положение, что в норме амурскому тигру агрессивная реакция на человека не свойственна. До сих пор видеть зверей или даже слышать их голос приходится в 10–20 раз реже, нежели встречать свежие следы.

Тигры почти всегда стремятся скрыться, оставаясь незамеченными. Из 53 случаев прямых столкновений людей с тиграми, отмеченных в районе Сихотэ-Алинского заповедника, было лишь пять таких, когда звери пытались приблизиться к человеку. В четырех из этих пяти случаев люди находились на автомобилях или мотоциклах (Матюшкин и др., 1981). Учитывая, что человек, обнаруженный тигром, зачастую этого не подозревает, встречи такого рода следует считать гораздо более частыми, нежели о том позволяет судить формальная статистика. По отношению к действительному числу контактов риск реальной угрозы для человека надо принять не превышающим сотых или даже тысячных долей процента. При столкновениях с бурыми медведями опасные положения гораздо более часты.

О типичной реакции тигров на людей можно судить по следующим примерам. Третьего февраля 1971 г. два человека (одним из них был автор этих строк) поднимались по распадку ключа Правого Третьего, намереваясь перевалить через его верховье в другую долину. Прошедшая ночь была звездной, но под утро небо затянуло облаками. В 7 часов полетели первые снежинки, к 9 часам сменившиеся частыми влажными хлопьями. Густой поток летящего снега резко ограничивал видимость: стояла полная тишина. Приблизительно в километре выше избушки, где мы ночевали, наше внимание привлекла борозда следа поперек долинки. Это был свежайший, буквально “парной” след тигрицы на только что выпавшем снегу. Хотя снежная пелена менялась на глазах, отпечатки были совершенно четкими: зверь прошел за несколько минут перед нами. Осмотр следа показал, что тигрица обнаружила присутствие людей, двигаясь по правому (соответственно направлению нашего маршрута) склону распадка, зашла вперед и пересекла нам путь. Перейдя на противоположный склон, покрытый густым кедровником, тигрица поднялась по нему метров на 20 и остановилась, глядя в сторону долинки. Затем, очевидно при нашем приближении, стала нерезкими зигзагами подниматься выше, от завала к завалу, которых здесь очень много. Никаких признаков дальнейшего слежения за нами до конца дня отмечено не было.

27 декабря 1971 г. мы тропили след тигрицы приблизительно недельной давности в долине ключа Белобородовского. На шестом километре пути по следу, тянувшемуся вверх по течению то пойменным лесом, то вдоль подножия сопок, мы услышали впереди резкие и частые крики чем-то обеспокоенных большеклювых ворон. Вскоре в ямках старого тигрового следа появились свежие отпечатки того же размера. Поблизости был обнаружен убитый тигрицей изюбрь. Осмотр следов показал, что мы спугнули хищника с добычи. Убив изюбря еще неделю назад, тигрица съела часть добычи и ушла вверх по долине. Вернулась она только сегодня, о чем свидетельствовал свежайший подходной след. Перевернув тушу боком, менее пострадавшим от падальщиков, тигрица начала есть.

Но тут что-то потревожило зверя. По следам было видно, что источник беспокойства приближался снизу, по долине. Очевидно услышав шорох наших шагов по промерзшему снегу, тигрица сначала двинулась навстречу шуму, осторожно ступая в ямки старых своих следов. Так она прошла метров десять, остановилась, прислушалась, потом резко повернула обратно, размашистым шагом приблизилась к добыче, сделала несколько шагов вбок и постояла под пихточкой, глядя в нашу сторону. Рядом на сломленном ильме, на высоте 1 м 90 см, остались резкие царапины ее когтей – зверь поднимался на задние лапы. Почистив когти, тигрица рысью (шаг 80– 90 см) ушла по своему подходному следу. Описывая следы у добычи при сильном морозе, мы развели костер; осматривая, переворачивали тушу изюбря. Несмотря на это, тигрица позднее не раз возвращалась к добыче и доела мясо. Заходя сюда с реки, использовала наш след. Третий пример. 9 января 1972 г., в середине дня, перевалив в долину Белобородовского из долины ключа Третьего, мы вышли к реке. На льду, покрытом тонким слоем наметенного снега, были хорошо видны свежие следы двух тигров – самца и самки. При декабрьских маршрутах по этой долине здесь отмечали лишь следы тигрицы. Тщательное измерение, описание и фотографирование следов заняло около часа. Русло в этом месте подрезает основание скалистого отрога, гребень которого поднят над долиной на 50–70 м. Круто падающий береговой склон, обращенный на юг, покрыт редким низкорослым дубняком и куртинами кустарника. Даже в многоснежные зимы на таких “солнцепеках” снежный покров быстро разрушается. Первая же половина зимы 1971/72 г. была сухой и солнечной. На откосе, под которым мы обнаружили следы тигров, редкие пятна снега чередовались со ржавыми разводами лишайников по скалам, соломенно-желтыми полосками прошлогодней травы, бурыми мазками опавших дубовых листьев. Все это прочерчивали резкие черные тени невысоких дубков и кедров.

В 15 часов 40 минут, закончив наблюдения, мы собирались уходить дальше. Внезапно у гребня скалистого отрога, чуть впереди нас, послышался совершенно отчетливый, лавинообразно нарастающий шелест, сопровождаемый потрескиванием сухих сучьев. Судя по этому звуку, невидимый зверь быстро спустился в пойму за выступом склона, в нескольких десятках метров выше по течению. Через три минуты после этого в пойменном лесу противоположного берега, на расстоянии 200–300 м от нас, раздался многократный яростный рев, раскатившийся эхом в дальних распадках. Могучее “э... оун” прозвучало 7–8 раз подряд приблизительно с секундным интервалом. Теперь сомнений быть не могло: слышанный прежде шорох принадлежал тигру. Спустя 10 минут двукратный рев послышался дальше, еще через 5 минут – снова двукратный рев, прозвучавший гораздо глуше. Зверь быстро уходил.

Тропления в последующие дни позволили уточнить обстоятельства этой встречи. Крупный тигр-самец, поднявшись с дневочной лежки в скалах, двинулся вдоль приречного склона по направлению к своей добыче (изюбрю), оставленной у берега ключа, в 700 м ниже того места, где мы описывали и фотографировали следы. Люди оказались, таким образом, на пути между его дневочной лежкой и добычей. Перед столкновением с нами тигр начал спускаться к долине по узкому скалистому гребешку. Отрог, под которым мы стояли, отделялся от этого гребешка узкой ложбиной. Тигр шел шагом, но за 200 м от нас, вероятно услышав неясные звуки на реке, перешел на размашистую рысь. Так он пересек ложбину и быстро поднялся к бровке склона, нависающего над рекой. Отсюда через прозрачный дубняк, в 70 м ниже, ему были хорошо видны фигурки людей на заснеженном русле. Цветовой фон склона прекрасно маскировал зверя, так что увидеть его, даже зная о его присутствии, было нелегко. Постояв наверху некоторое время, тигр почти съехал на лед, но не прямо вниз, а значительно левее, за выступом скалы, оставшись невидимым. Зверь мог обойти людей по склону и спуститься к своей добыче, однако он предпочел удалиться в противоположном направлении. Лишь уйдя на порядочное расстояние в пойменный лес, тигр заревел.

Вскоре после встречи с тигром мы пришли в избушку, находившуюся поблизости. До вечера стояла тишина. В половине восьмого, при полной уже темноте, издалека снова донесся троекратный рев; звучал он и несколько позже. По следам выяснилось следующее. Тигр-самец, удалившись от нас на 1 –1,5 км выше по долине, встретился с тигрицей; там они довольно долго бродили на небольшом участке. Здесь на некоторых отрезках русла можно было насчитать более десятка тигровых следов в разных направлениях. Отсюда вечером и слышался рев. Глубокой ночью, морозной и ясной, звери двинулись вниз по долине к своей добыче. Тигр-самец держался очень осторожно, напротив избушки шел подножием противоположного склона. Однако тигрица приблизилась к человеческому жилью ближе чем на 100 м и даже лежала, наблюдая за ним. Потом она тщательно исследовала следы людей на реке, где мы столкнулись с тигром-самцом. Последний же обошел это место стороной. Тигрица, перед тем как подойти к добыче, вытропила даже наш подходной след со стороны перевала. У реки она нашла палку, брошенную одним из нас. Эта палка в течение нескольких дней служила для опоры при движении по склонам и, конечно, еще хранила запах человека. Тигрица взяла ее зубами, оставив глубокие выщербины, но тут же бросила. К утру тигры покинули долину. Однако спустя два дня, в течение которых мы разбирали следы, оставленные хищниками ранее, тигрица снова появилась здесь и ходила по нашим тропам.

Учащение встреч с людьми – не единственная тенденция, характеризующая современное положение тигра в заповеднике и его окрестностях. На неохраняемой территории не представляют большой редкости случаи гибели тигров от браконьеров. С 1974 по 1979 г. только вблизи южной границы было убито четыре или пять зверей, большей частью молодых. Стреляли по тиграм в разных ситуациях: на охоте при броске тигра за собакой, ночью “из-под фары”, наконец, с лабаза на солонцах; один зверь погиб, натолкнувшись на самострел (Матюшкин и др., 1981).

Иногда браконьеры не решаются преследовать раненого тигра, в результате чего могут появиться опасные подранки. Контроль за складывающейся ситуацией предполагает параллельное применение мер, направленных на искоренение браконьерства и на своевременное изъятие тех особей, которые настойчиво нападают на домашних животных или представляют опасность для человека.

Наибольшую угрозу для тигра создают наметившиеся предпосылки к частичной или полной изоляции заповедной группировки зверей: южнее, на восточном макросклоне, лежат индустриально освоенные районы, где для них почти нет места; севернее не столь уж далеко проходит естественная граница ареала.

© Н.Г. Васильев, Е.Н. Матюшкин, Ю.В. Купцов, 1985 г.

Ваш e-mail:
Введите 3 цифры: Введите 3 цифры с картинки в поле

Комментарий, вопрос,
сообщение об ошибке:

 
заповедники | национальные парки | федеральные заказники | биосферные ООПТ
о проекте | обратная связь

Подписка на новости:

Главная
Новости
Публикации
Новости сайта
Новости
Ссылки
Ф.Р. Штильмарк
Итоги конференций
Охраняемые территории
Проекты
Вакансии
Фонд Штильмарка
ГИС
Законы и документы
Организации
Федеральные
Водно-болотные угодья
Заповедники
Национальные парки
Заказники
Биосферные резерваты
Оценка репрез-ти_Дубинин
Смирнов_ООПТ Чукотки
Издание трудов Штильмарка
Библиотека 'Люди и заповедники'
О проекте
ООПТ
Премия имени Штильмарка
Чтения памяти Штильмарка
Штильмарк_абс-зап
Штильмарк_о проблемах
Штильмарк_таинство заповедания
Штильмарк_Принципы заповедности
Астафьев - Штильмарку, 2001
Никольский - Репрезентативность
Белоновская_горные ООПТ
\"Заповідна справа в Україні\"
Штильмарк_Драма или фарс
Штильмарк_Эволюция представлений
Борейко о Штильмарке, 2001
Штильмарк_Кондо-Сосв_зап.
Гусев_История баргузинского зап.
Shtilmark_history
Желтухин - Центрально-Лесной
Конференции
Богдо зонирование Трегубов 2007
Григорян_Севилья_2000
Биосферные заповедники_Соколов, 1988
часть 1
часть 2
Книжная полка
Морские ООПТ
Степные ООПТ
Завершен сбор конкурсных работ на соискание Премии имени Ф.Р. Штильмарка
Фото докладчиков
Чтения
Награждение лауреатов
Конференция
ШТИЛЬМАРКОВСКИЕ ЧТЕНИЯ, Москва, 19-20 апреля, 2018 г.
О природе и людях
Живой покров земли
Заповедная мерзлота
Герасимов Н.Н.
Кочнев А.А.
Урбанавичене И.Н.
Джамирзоев Г.С., Трепет С.А., Букреев С.А.