Особенности флоры. По флористическому районированию, положенному в основу характеристик распространения растений в многотомном фундаментальном издании “Флора СССР” (1934-1964), Сихотэ-Алинский заповедник, как и другие заповедники Приморья, относится к Уссурийскому району. Если исходить из деления флористических областей Земли, разработанного А. Л. Тахтаджяном (1978), местоположение заповедника определяется следующим образом: Маньчжурская провинция Восточно-Азиатской области бореального полцарства Голарктического царства. Общая черта названной провинции – богатая древесная флора, насыщенная большим числом эндемичных видов, состоящая почти целиком из листопадных форм.
Здесь много реликтовых растений, входивших в состав так называемой тургайской флоры, господствовавшей на материке Евразии в конце палеогена – начале неогена. Свое название этот очень характерный комплекс ископаемых растений получил по имени р. Тургай в Северном Казахстане, где были обнаружены богатые его местонахождения. Конечно, общность тургайской флоры с современной флорой Маньчжурской провинции проявляется главным образом на родовом уровне, но их историческая преемственность несомненна. Из видов, произрастающих в Сихотэ-Алинском заповеднике, к характерным представителям этого древнего комплекса относятся: тис остроконечный, орех маньчжурский, бархат амурский, ясень маньчжурский, ильмы японский и лопастный, клены, аралия маньчжурская, заманиха высокая и многие другие древесно-кустарниковые растения. Среди травянистых растений, продолжающих тот же перечень, можно назвать чистоустовник коричный, оноклею чувствительную, ряд видов семейства орхидных. Некоторые из характерных для Маньчжурской провинции видов имеют японо-китайско-корейские ареалы (Комаров, 1901, 1903). Таковы двулепестник сердцевидный, марь бриониелистная, диоскорея ниппонская.
Положение заповедника в Среднем Сихотэ-Алине, где климатические условия значительно суровее, чем на юге Приморья, налагает отпечаток на состав его флоры. Здесь отсутствует целый ряд видов растений, обычных в заповедниках Уссурийском, Лазовском, “Кедровая Падь”. Это теплолюбивые формы, по большей части принадлежащие к выделяемому В. Б. Сочавой (1946) типу реликтов с маньчжуро-северояпонским ареалом, характернейший представитель которого – граб сердцелистный. Некоторые виды маньчжурской флоры достигают на территории Сихотэ-Алинского заповедника или вблизи нее предела распространения к северу вдоль побережья моря. Таковы бархат амурский, орех маньчжурский, маакия амурская, заманиха высокая.
В Среднем Сихотэ-Алине мы встречаем почти столь же насыщенный комплекс охотской флоры, как и в заповедниках Приамурья. Олицетворяющие этот комплекс ель аянская и пихта белокорая принадлежат здесь к числу основных лесообразователей. Гораздо меньшую роль в сообществах играют лиственница Комарова и сопутствующие ей растения восточносибирской флоры. Из числа тихоокеанских (берингийских) элементов флоры в заповеднике обычны береза шерстистая, кедровый стланик, рододендрон золотистый. Монголо-даурское флористическое влияние проявляется в проникновении сюда отдельных видов степного родства – келерии Аскольдова, овсяницы овечьей, скабиозы шерстистолистной.
Охарактеризуем вкратце систематический состав флоры заповедника.
В водоемах и на заболоченных участках заповедника отмечено 183 вида водорослей. Наиболее разнообразны зеленые (82 вида) и диатомовые водоросли (58). На каменистом дне быстрых горных рек обычны ярко-зеленые дерновинки сине-зеленых водорослей и длинные, иногда полуметровые, нити золотистой водоросли гидрурус зловонный. В нижней части бассейна Серебрянки, где течение медленное и вода хорошо прогревается, развит типичный фитопланктон, образованный зелеными и диатомовыми водорослями. Видовой состав пресноводных водорослей свидетельствует о чистоте рек, ключей и озер заповедника.
На восточных склонах Сихотэ-Алиня, в бассейне Серебрянки, отмечено 384 вида грибов-макромицетов, в основном из порядков агариковых и беспластинковых. Для порядка агариковых характерны такие важные экологические группы, как микоризообразователи древесных пород, гумусовые сапрофиты, разлагающие опад, а также ксилофиты, разрушающие древесину, в основном сухую. Среди грибов-микоризообразователей большое количество съедобных видов. С кедром корейским связаны масленки бледный, плачущий и американский, а также рыжик сосновый; с пихтой белокорой – масленки пихтовый, раскрашенный и лисичка пестрая; с лиственницей Гмелина – масленок серый и несколько видов болетиннусов; с дубом монгольским – белый гриб, болетус роскошный, кесарев гриб, валуй и сыроежки пищевая и сине-желтая; с березой маньчжурской – белый гриб, подберезовик, подгруздок белый и несколько видов сыроежек; с березой даурской – обабок желтоножковый; с осиной Давида – подосиновик и сыроежка сине-желтая. В биологическом круговороте, обеспечивающем функционирование растительности, большое значение имеют грибы, разрушающие отмершие части растений и сухую древесину.
Ржавчинных грибов в заповеднике насчитывается более 100 видов. Наиболее вредоносны те из них, что паразитируют на основных лесообразующих породах – кедре корейском, ели аянской, пихте белокорой, лиственнице и кедровом стланике. Эти грибы поражают хвою, листья, ветви, стволики подроста и верхушки молодых побегов, что в ряде случаев приводит к гибели древесных растений. Например, у пихты в результате нарушения процессов правильного ветвления образуются знаменитые “ведьмины метлы”, “рак” ствола и веток.
Лишайников в заповеднике зарегистрировано 214 видов. Преобладают эпифитные формы, растущие на стволах и ветвях деревьев. В приморских дубняках, где часты туманы, моросящие дожди и наблюдается высокая влажность воздуха, зафиксировано более 50% видов лихенофлоры заповедника. На каменистых осыпях в высокогорных районах Сихотэ-Алиня преобладают сине-зеленого цвета кустики кладоний, а также стереокаулонов. Известковые скалы (особенно в урочище Абрек) издалека кажутся окрашенными в яркий оранжево-красный цвет из-за развитого на них лишайника – калофалы изящной. В пихтово-еловых и кедрово-широколиственных лесах обильно разрастаются гипогимнии и уснеи. В кронах деревьев особенно пышно развиты уснеи, свисающие длинными прядями с ветвей и придающие лесу поистине сказочный вид. Хороший рост эпифитных лишайников свидетельствует о чистоте воздуха, так как в пригородных лесах эти лишайники обычно исчезают.
К настоящему времени в заповеднике отмечено свыше 100 видов листостебельных мхов (Черданцева, 1982). Для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов характерны эпифитные мхи, которые по стволу нередко поднимаются под самую крону деревьев. Поверхность почвы в пихтово-еловых лесах сплошным ковром покрывают зеленые мхи; по их преобладанию выделяют тип леса – ельники-зеленомошники.
Наиболее полно изучена в заповеднике флора сосудистых растений. Здесь уже известно более 1000 видов, однако считать выявленный состав окончательным оснований нет, о чем наглядно свидетельствуют некоторые неожиданные находки последних лет. Так, на восточных склонах Сихотэ-Алиня, в истоках рек Серебрянки и Джигитовки, под пологом девственных кедрово-еловых лесов совсем недавно были обнаружены заросли рододендрона короткоплодного (Фори), встречающегося на южных Курильских островах. Этот вид рододендрона достигает размеров крупного куста или дерева третьей величины – высоты 5-6 м, диаметра 6-8 см. Темно-зеленые кожистые листья имеют длину 18-20 см, а белые цветки в диаметре до 4 см. В долине р. Сычуговки был отмечен первоцвет иезский – растение, характерное для Японии. В прибрежной полосе Японского моря, на дне озер Голубичного и Японского, собран полушник | азиатский, встречающийся в озерах Камчатки и Сахалина.
Представители древнего семейства плауновых – весьма декоративные травянистые вечнозеленые растения растут под пологом тенистых темнохвойных лесов с елью, пихтой и кедром. В заповеднике наиболее рас пространены три вида – плауны годичный, темный и булавовидный. Виды семейства плаунковых предпочитают открытые, освещенные участки. В горной тундре обычен плаунок швейцарский, а в среднем поясе гор и на склонах морского побережья – шикотанский, северный и завертывающийся. Из хвощеобразных в долинных хвойно-широколиственных лесах часто встречается хвощ зимующий. На лугах и на опушках леса распространены хвощи луговой и полевой.
Многие представители папоротниковых являются типично лесными видами. Для дубовых, белоберезовых и каменноберезовых лесов характерен орляк обыкновенный, часто образующий почти чистые травостои. Этот вид папоротника в последнее время широко используется в пищевой промышленности и экспортируется. В хвойных лесах наиболее обычны виды папоротников из семейства щитовниковых и кочедыжниковых – щитовники амурский, Линнея и Буша и кочедыжники красночерешковый и городчатый. В сырых долинных лесах растут оригинальные реликтовые папоротники – оноклея чувствительная и изящный, крупный, достигающий высоты 1,5 м страусник обыкновенный. Весьма декоративен небольшой ажурный папоротник – адиантум стоповидный, растущий во влажных- долинных кедрово-широколиственных лесах. Иногда его называют “парашютным папоротником”, так как, подброшенный вверх, он опускается на землю плавно, как парашют.
Отдел голосеменных в заповеднике представлен тремя семействами: сосновыми, кипарисовыми и тисовыми. Наиболее широко распространены представители семейства сосновых – доминанты основных лесных формаций заповедника: кедровая сосна корейская (кедр корейский), кедровый стланик, ель аянская, пихта белокорая, лиственницы охотская и Комарова. В приморской полосе встречается лиственница охотская, а в отдаленных горных районах – лиственница Комарова. Производные светлохвойные леса из лиственницы Комарова возникли на западных склонах Сихотэ-Алиня, в верхней части бассейна р. Колумбе. Лиственницы экологически пластичны – растут и на заболоченных, и на сухих, каменистых почвах. Ель корейская не занимает столь видного места в сообществах, как ель аянская. Она встречается единично в составе долинных кедрово-широколиственных лесов, а также в кедровниках с дубом, березой желтой и липой амурской, произрастающих на шлейфах горных склонов.
Из семейства кипарисовых на скалистых водоразделах и в верхней части горных склонов растут можжевельники сибирский и даурский. Это декоративные, нетребовательные к богатству и влажности почв кустарники. Единственный представитель древнего семейства тисовых – тис остроконечный – встречается отдельными деревьями, достигающими высоты 14– 15 м, под пологом тенистых хвойно-широколиственных лесов. В истоках ручьев Шандуйского и Нечет, а также на морском побережье близ Моленного перевала имеются небольшие тисовые рощи с хорошим возобновлением тиса. Одна из наиболее старых тисовых рощ в I среднем течении р. Таежной, о которой писал Б. П. Колесников (1956), была уничтожена лесным пожаром весной 1978 г. (Флягина, 1982).
Класс двудольных представлен различными жизненными формами – деревьями, кустарниками, кустарничками, деревянистыми лианами и травянистыми растениями. Деревья и кустарники имеются в следующих семействах: ильмовых, буковых, березовых, ореховых, ивовых, липовых, розоцветных, бобовых, рутовых, кленовых, аралиевых, бересклетовых, крушиновых, маслиновых и жимолостевых. Из семейства ильмовых в долинных лиственных лесах растет ильм японский (долинный), достигающий тридцатиметровой высоты, а в кедровниках встречается ильм лопастный, имеющий более скромные размеры, чем первый вид (высота 15–18 м, диаметр 30–40 см). Семейство буковых представлено единственным видом – дубом монгольским.
В семействе березовых отмечено 11 видов. К дубовым и сухим дубово-кедровым лесам приурочена береза даурская, или черная, а к тенистым хвойно-широколиственным – береза ребристая, или желтая. В подгольцовом поясе обычна береза шерстистая, или каменная. Береза маньчжурская, или белая, – основной компонент производных лесов. На заболоченных участках в бассейнах рек Колумбе и Беи образуют заросли кустарниковые березы – овальнолистная и Миддендорфа. К семейству березовых относится и ольха пушистая – типичный представитель долинных влажных лиственных лесов, а из кустарников – лещины разнолистная и маньчжурская.
Теплолюбивое семейство ореховых представлено одним видом – орехом маньчжурским, растущим в долинных широколиственных лесах. Он образует красивую раскидистую крону; орехи хотя и толстокорые, но содержат более 50% жира.
Виды семейства ивовых характерны для приречных местообитаний. На песчано-галечниковых косах формирует чистые древостой чозения. К более высоким уровням поймы тяготеет тополь Максимовича; могучие, похожие на колонны стволы этого дерева особенно привлекают внимание в долинных лесах. Среди ив имеются как деревья, так и кустарники. Кустарниковые виды ив образуют чистые заросли вдоль русл рек и по берегам озер. Осина Давида, так же как и береза маньчжурская, является породой-пионером. Из семейства липовых в заповеднике обычна липа амурская – компонент хвойно-широколиственных лесов.
Семейство розоцветных включает деревья, кустарники и травянистые растения. Из деревьев отмечен яблоня маньчжурская, черемухи азиатская и Маака, рябина амурская и вишня Максимовича; из кустарников – боярышники Максимовича и перистонадрезаный, рябина Шнейдера, рябинники обыкновенный и сумахолистный, ряд видов спирей и роз (шиповников). Многие представители семейства розоцветных имеют пищевое и декоративное значение. Через Сихотэ-Алинский заповедник проходит северо-восточная граница ареала маакии амурской (акатника) – представителя семейства бобовых. К этому же семейству относится медоносный кустарник леспедеца двухцветная.
К семейству кленовых принадлежат четыре вида: клен мелколистный, участвующий в сложении древостоя хвойно-широколиственных лесов, и три вида – желтый, приречный (Гиннала) и зеленокорый, произрастающие в подлеске, иногда достигающие размеров дерева третьей величины. Все клены – хорошие медоносы и очень декоративны; особенно живописно они выглядят в ярком осеннем наряде.
Из семейства маслиновых в долинах горных рек растет ясень маньчжурский – высокое стройное дерево с ажурной кроной. Спутником ясеневых и смешанных долинных лесов является крушина даурская из семейства крушиновых. Это небольшое дерево, достигающее высоты 8-10 м, имеет лекарственное значение.
Реликтовое семейство аралиевых представлено кустарниками – аралией маньчжурской и заманихой высокой, препараты из которых используются в медицине. Деревянистых лиан в Сихотэ-Алинском заповеднике отмечено три вида: виноград амурский (семейство виноградовых), актинидия коломикта (семейство актинидиевых) и лимонник китайский (семейство магнолиевых). Плоды этих лиан имеют пищевое и лекарственное значение.
Класс однодольных сложен только травянистыми растениями. Среди них особенно разнообразны виды семейств осоковых и злаковых. Весьма декоративны представители семейства лилейных, касатиковых и орхидных, которым свойственны крупные яркие цветки разнообразной окраски – жемчужно-белые, нежно-розовые, ярко-оранжевые, темно-вишневые, малиновые, фиолетовые, сиреневые, винно-красные. Некоторые виды этих семейств обладают лечебными свойствами. Имеет лекарственное значение и травянистая лиана из семейства диоскорейных – диоскорея ниппонская.
На территории заповедника встречается немало редких растений, в том числе включенных в “Красную книгу СССР”. Это тис остроконечный, рододендроны короткоплодный и сихотинский, заманиха высокая, ширококолокольчик крупноцветковый, башмачки настоящий и крупноцветковый, пионы белоцветковый, обратнояйцевидный и японский. Семнадцать известных для заповедника видов растений являются редкими для Приморского края и Дальнего Востока в целом (Харкевич, Качура, 1981). В их числе растения, имеющие лекарственное значение или интересные в декоративном отношении: абелия корейская, бадан тихоокеанский, борец сихотинский, диоскорея ниппонская, лилии даурская и двухрядная, лимонник китайский, лихнис сверкающий, первоцвет иезский, пионы молочноцветковый и обратнояйцевидный, родиола розовая, рябинник сумахолистный, рябчик уссурийский, соссюрея жемчужная и эдельвейс Палибина. До широты заповедника, вероятно, простирался естественный ареал легендарного женьшеня, о чем имеются свидетельства В. К. Арсеньева и местных старожилов. Однако уже в 30-х годах это растение практически исчезло. Б. П. Колесников (1938) писал: “В настоящее время его здесь или совсем нет, или количество его настолько резко сократилось, что за последние 15 лет он не был встречен” (с. 40). Ныне под влиянием систематического сбора женьшеня северная граница его распространения на побережье моря отступила значительно южнее бухты Ольги, т. е. на сотни километров.
Инвентаризация флоры заповедника, как уже отмечалось, не завершена. При детальных ботанических исследованиях могут быть найдены новые интересные виды растений, особенно в высокогорной части Сихотэ-Алиня.
Растительный покров. Заповедник включает части двух геоботанических округов схемы Б. П. Колесникова (1954, 1961). Первый из них, Тернейский, относится к Дальневосточной провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области; второй, Сихотэ-Алинский, принадлежит Амурско-Сихотэ-Алинской провинции Южно-Охотской темнохвойнолесной подобласти. Граница между этими округами в заповеднике носит высотно-поясный характер.
Типы растительности, представленные на охраняемой территории, – лесной, кустарниковый, луговой и скальный. Их место в растительном покрове определяется не только естественными экологическими условиями, но и теми нарушениями коренных сообществ, которые имели место в основном до организации заповедника или при перекройке его границ. Луговая и кустарниковая растительность на ряде участков, особенно вблизи морского побережья, сформировалась на месте сведенных лесов. Однако лесной тип растительности в Среднем Сихотэ-Алине до сих пор неограниченно преобладает. В пестрой мозаике лесного покрова особое внимание привлекают кедрово-широколиственные леса, а среди них – леса с резким преобладанием в древостое корейского кедра, дальневосточные кедровники. Последние могут считаться одной из главных достопримечательностей Сихотэ-Алинского заповедника, поскольку столь же крупных массивов подобных насаждений, мало пострадавших от рубок и пожаров, в Приморье и Приамурье уже почти не осталось. Еще В. К. Арсеньев отметил для нынешней центральной части заповедника “великолепные леса, среди которых много кедра” (1949, с. 254). А вот какое впечатление произвели они на писателя О. В. Волкова, посетившего заповедник совсем недавно: “О том, что дорогу обступили кедровники, можно узнать и с закрытыми глазами: сильно и остро пахнет разогретой хвоей. Мне приходилось бывать в самую жаркую пору года в борах Приангарья, в кедровниках, некогда обрамлявших Телецкое озеро на Алтае. Однако такого сильного смолистого лесного аромата, вытесняющего все остальные, вдыхать не приходилось. Положительно нельзя им надышаться!.. Вокруг – нетронутая кедровая тайга во всей своей славе. Солнце лишь в редких местах пробивается сквозь вершины деревьев, образовавших полог. Косые лучи теплыми бликами ложатся на шершавую кору чистых стволов, пушистые шапки молодых кедров и кое-где достигают земли...” (1976, с. 320).
Лесами занято 90% территории заповедника. Однако первобытных, девственных лесов не так уж много; приурочены они к верхним частям бассейнов Серебрянки и Джигитовки. Впрочем, понятие “первобытный” или “коренной” лес трудно определить однозначно, поскольку в почве под современными высокоствольными хвойными лесами на глубине до 20-30 см порой удается обнаружить прослойки угольков – свидетельства былых лесных пожаров. Пожары нельзя связывать только с воздействием человека – они могут возникать и по естественным причинам (молнии). Так или иначе огонь уже давно стал одним из важнейших факторов динамики лесной растительности на нынешней территории Сихотэ-Алинского заповедника.
О том, что представляет собой лесной пожар, можно судить по следующему яркому описанию В. К. Арсеньева: “Огромные кедры, охваченные пламенем, пылали, точно факелы. Внизу, около земли, было море огня. Тут все горело: сухая трава, опавшая листва и валежник; слышно было, как лопались от жара и стонали живые деревья. Желтый дым большими клубами быстро вздымался кверху. По земле бежали огненные волны; языки пламени вились вокруг пней и облизывали накалившиеся камни” (1949, с. 258). Этот пожар был почти 80 лет назад в долине Серебрянки. Не всегда удавалось оградить территорию заповедника от проникновения пожаров извне и в последние десятилетия. Производные леса, возникшие на месте гарей различной давности, – белоберезники, осинники, лиственничники, дубняки – занимают в заповеднике довольно большие площади; кое-где пожары оставили за собой обнаженные каменные россыпи.
В годы, предшествовавшие организации заповедника, долинные хвойно-широколиственные леса, растущие в верхних частях бассейнов горных рек, были местами пройдены выборочными рубками. Вырубались деловые деревья только хвойных пород – кедра и ели. На трелевке и вывозке леса использовали лошадей. Рубкам сопутствовали беглые низовые пожары, повредившие или уничтожившие подрост. В целом воздействие этих рубок было незначительным, смен древесных пород они не вызвали; пострадавшие от них сообщества сейчас мало отличаются от коренных.
Несмотря на широкое распространение в заповеднике производных лесов, естественные закономерности размещения лесных формаций проявляются здесь весьма отчетливо. Основная из этих закономерностей – высотная поясность. Хорошо выражены и типы растительных сообществ, обусловленные геоморфологическими факторами: леса речных долин обычно резко выделяются по составу и структуре относительно лесов ближайших горных склонов. Границы растительных поясов на западном макросклоне всегда расположены выше, чем на приморском.
Хорошо выделяются следующие семь высотных поясов растительности: I. Прибрежная растительность. II. Приморские дубовые леса. III. Кедрово-широколиственные леса. IV. Пихтово-еловые леса. V. Каменноберезовые леса. VI. Заросли кедрового стланика. VII. Горно-тундровая растительность. Из внепоясных лесных группировок в долинах рек растут ивовые, ольховые, чозениевые и тополевые древостой в комплексе со смешанными широколиственными и пихтово-еловыми лесами. Не привязаны к определенному высотному “этажу” и лиственничники (как в долинах рек, так и на горных склонах). Из нелесных сообществ к внепоясным принадлежат различные типы долинных и горных лугов, а также скальная растительность, содержащая много редких видов высших сосудистых растений. Преобладающая часть лугов по своему происхождению производна, так как возникла на месте уничтоженных пожарами хвойно-широколиственных и темнохвойных лесов. Коренные луговые группировки отмечены только в поясе горных тундр (горно-тундровые сообщества с преобладанием влаголюбивых травянистых растений), а также в долинах горных рек.
Рассмотрим подробнее особенности растительных сообществ каждого из высотных поясов. Узкую, прерывистую кайму вдоль берега моря образуют ассоциации типично литоральных травянистых растений: осоки песколюбивой, мертензии азиатской, морянки бутерлаковидной, колосняка мягкого, чины японской и др. Из кустарников для береговых валов, находящихся за пределами досягаемости самых высоких прибойных волн, наиболее характерна роза морщинистая. Открытые каменистые участки вблизи морского побережья выделяются присутствием некоторых элементов монголо-даурской флоры.
На горных склонах приморской полосы, в высотном интервале до 500–600 м, развит пояс лесов из дуба монгольского, которому обычно сопутствуют липа амурская, клен мелколистный, береза маньчжурская и осина Давида. После пожаров дуб образует обильную поросль, со временем развивающуюся в почти чистый дубняк, сложенный низкорослыми корявыми экземплярами. Максимальный возраст дуба в заповеднике, зарегистрированный И. А. Флягиной, – 287 лет. Этот старожил перенес несколько сильных пожаров, что удалось установить по глубоким пожарным подсушинам, заметным на срезе ствола. Типологический состав, производительность и особенности динамики дубняков вообще в значительной степени обусловлены пожарами. Современные дубняки большей частью производны, они возникли на месте своеобразных приморских кедровников с дубом. Производные дубовые леса спорадически распространены и в поясах кедрово-широколиственных, а также елово-кедрово-широколиственных лесов – приблизительно до высоты 800 м над ур. моря и только на южных склонах.
Коренные дубняки изредка встречаются на скалистых гребнях водоразделов и на крутых склонах южной экспозиции. Однако и они в той или иной степени повреждены лесными пожарами, особенно в прибрежной части заповедника. Благодаря своей экологической пластичности, морозоустойчивости и способности образовывать при повреждении огнем обильную поросль дуб монгольский в заповеднике растет на скалах морского побережья, выдерживая воздействие сильных зимних ветров и резкие перепады температур. На крутых горных склонах формируется труднопроходимое дубовое криволесье высотой 1,5–2,5 м, по внешнему облику напоминающее высокогорные стланиковые заросли. Особенно характерны подобные сообщества для побережья Японского моря в районе урочищ Абрек и Благодатное, а также для скалистого водораздела ключей Сухого и Первого.
Леса из дуба монгольского в пределах заповедника характерны только для восточного макросклона Сихотэ-Алиня. На западном отмечен лишь небольшой участок дубового древостоя в верхней части р. Большой Южной (бассейн Колумбе – система Уссури).
По приуроченности к определенным типам рельефа в заповеднике выделяются дубняки горные, на которые приходится до 90% всей площади лесов из дуба монгольского, и дубняки предгорных террас. Среди первых в особую группу выделяются высокогорные дубовые леса, по происхождению реликтовые. В этих группировках наряду с представителями теплолюбивой маньчжурской флоры (клен мелколистный, леспедеца двухцветная, лещина разнолистная, виноград амурский, актинидия коломикта) встречаются в значительном количестве виды охотско-камчатской флоры (береза каменная, кедровый стланик, рододендрон золотистый), а также типичные бореальные элементы (брусника, багульник, толокнянка).
Наиболее богатая и своеобразная во флористическом отношении лесная формация как заповедника, так и всей южной части Дальнего Востока – кедрово-широколиственные леса, образующие самостоятельный пояс на высоте 200–600 м над ур. моря. Кедровники характеризуются сложным типологическим составом, что объясняется большим количеством видов древесных и кустарниковых растений, участвующих в их сложении, а также разнообразием лесорастительных условий. Значительная часть видов растений, распространенных в кедровых лесах, относится к теплолюбивой маньчжурской флоре. По данным И. А. Флягиной (1982), в кедровых лесах заповедника встречается более 400 видов сосудистых растений, около 80 видов мохообразных и около 100 видов лишайников.
Сообщества с преобладанием кедра корейского встречаются на горных склонах различной крутизны и экспозиции, на широких платообразных и узких скалистых гребнях гор, в горных котловинах, узких распадках и в долинах горных рек. В верхнем горном поясе кедр корейский и его подрост встречаются в составе высокогорных пихтово-еловых лесов до высоты 1000– 1200 м над ур. моря.
Кедрово-широколиственные леса делятся на два крупных эколого-типологических комплекса: горные и долинные кедровники. На горных склонах побережья Японского моря в труднодоступных местах небольшими участками сохранились приморские кедровники, отнесенные Б. П. Колесниковым (1983) к “ископаемым”. Почти повсюду они уступили место дубнякам.
Горные кедровники наиболее сложны и разнообразны I по типологическому составу. Они включают следующие группы типов леса: сухие, периодически сухие, свежие
и влажные леса. Приурочены к скалистым гребням невысоких водоразделов и к крутым склонам южных экспозиций.
Типичные для них почвы – бурые горно-лесные, мелкие, сильноскелетные. Часто встречаются участки скал и каменные осыпи. Древостой одно-двухъярусные, низкой производительности. На долю кедра приходится 70–80% состава. Постоянным спутником кедра является дуб, иногда встречается береза даурская. Фон в подлеске образует рододендрон сихотинский с участием леспедецы двухцветной, бересклета малоцветкового и спиреи березолистной. В травостое преобладают суховыносливые растения – осока низкая, полыни Гмелина и побегоносная, мятлики боровой и Скворцова, патриния скальная.
Наиболее широко распространены свежие кедровники. Приурочены к среднекрутым склонам гор преимущественно южных экспозиций и высоким древним террасам. Почвы здесь бурые горно-лесные, среднескелетные, хорошо дренированные. Древостой двухъярусные, с запасом стволовой древесины до 300– 350 м3/га. Помимо кедра обычны липа амурская, береза желтая, ильм лопастный и дуб. Фон в подлеске образуют лещина маньчжурская, чубушник тонколистный, элеутерококк и бересклет священный. Из лиан наиболее характерен виноград амурский. В травостое преобладают кочедыжники, папоротник орляк, а также ландыш Кейске, марьянник щетинистый и осока ланцетная. Кедр возобновляется хорошо, и при отсутствии пожаров нет опасности смены коренных древостоев. Свежие кедровники на значительной площади в той или иной степени пострадали от рубок и пожаров. В годы хорошей урожайности кедра на 1 га площади приходится 2–2,5 ц первосортных кедровых орешков.
Влажные кедровники приурочены к подножиям пологих и среднекрутых горных склонов, а также к участкам высоких древних террас. Почвы здесь мощные, слабо- или среднескелетные, с устойчивым гидрологическим режимом. Древостой двух-трехъярусные, со средними запасами древесины 300–350 м3/га и максимальными до 500 м3/га. После лесных пожаров на месте влажных кедровников вначале образуются белоберезники, которые в дальнейшем сменяются дубово-широколиственными лесами с примесью лиственницы и осины.
В наибольшей мере воздействие хозяйственной деятельности человека испытали долинные кедровники, которые начиная с 1909 г. и до установления заповедного режима подвергались выборочным рубкам различной интенсивности. В нижнем и среднем течении горных рек рубки проводились до 1948 г. Неизбежным их следствием была сильная захламленность лесосек, что приводило к лесным пожарам. В результате этого на ряде участков коренные кедровники сменились низкопродуктивными лиственными лесами.
Широко распространены в заповеднике кедровники с темнохвойными породами – елью аянской и пихтой белокорой. Характерны для склонов северных экспозиций, гребней водоразделов и узких участков долин горных рек. Кедровники с темнохвойными, липой и березой желтой с флористической точки зрения хорошо сохранили черты девственных лесов. В них встречаются такие древние реликтовые растения, как тис остроконечный, ильм лопастный и – как крайняя редкость – рододендрон короткоплодный (Фори). По своему характеру эта группа кедровников является переходной к кедрово-еловым лесам. Древостой двухъярусные, с общим запасом стволовой древесины 450–500 м3/га. В спелых древостоях на долю кедра приходится 60–70% состава. Обычны липа амурская, береза желтая, клен мелколистный, ель аянская, пихта белокорая, а в нижних ярусах древесного полога – клены зеленокорый и желтый и вишня Максимовича. Изредка встречается тис остроконечный и ильм лопастный. В подлеске преобладают чубушник, лещина маньчжурская, смородина Максимовича, бересклет малоцветковый и абелия
корейская. Для отдельных участков характерен рододендрон короткоплодный. В травостое – причудливая смесь таежных и теплолюбивых растений. Фон образуют крупные папоротники и осоки. Здесь же растут самая маленькая из орхидей – калипсо луковичная, крошечный касатик одноцветковый, энемион Радде и своеобразный небольшой папоротник гроздовник лунный. В бассейне р. Колумбе в большом количестве встречается небольшое растение из семейства розоцветных вальдштейния тройчатая. Выделяется даже тип леса – вальдштейниевый кедровник. На стволах и в кронах
деревьев хорошо развиты эпифитные мхи. В возобновлении преобладают ель и пихта, а подрост кедра встречается небольшими куртинами.
Весьма интересен участок кедровника с темнохвойными с подлеском из рододендрона короткоплодного, расположенный в верховьях Джигитовки, в урочище Кабаньем. Древостой находится на стадии разрушения, и в валежнике преобладает крупномерный кедр. В нижних ярусах господствуют пихта и ель. В подлеске фон образует рододендрон короткоплодный, отдельные экземпляры которого достигают высоты 5 м. Это сообщество представляет значительный научный интерес, так как может быть причислено к древнейшим девственным кедровникам.
В верховьях горных рек и ручьев встречаются кедрово-еловые леса, являющиеся переходным звеном между кедрово-широколиственными и пихтово-еловыми формациями. Вследствие температурной инверсии в узких долинах рек и ручьев, где наблюдается застой холодного воздуха, эти группировки появляются уже на высоте 320–350 м над ур. моря. Очень редко встречаются своеобразные широколиственно-кедрово-еловые леса с оригинальным, красиво цветущим растением – первоцветом иезским из семейства первоцветных. Наиболее производительны долинные кедрово-еловые леса, общий запас древесины в которых достигает 400–500 м3/га. Менее производительны, но более широко распространены горные кедрово-еловые леса с желтой березой.
Высотный интервал от 600–800 до 1100–1300 м над ур. моря определяет положение пояса пихтово-еловых лесов. Ниже они проникают лишь по долинам горных рек, где развиваются явления температурной инверсии. Б. П. Колесников (1938, 1969) и А. И. Толмачев (1954) рассматривают дальневосточные темнохвойные леса из ели аянской и пихты белокорой как древнюю, реликтовую формацию, генетически связанную с горными третичными лесами. Помимо основных лесообразующих пород для ельников заповедника характерно участие лиственницы Комарова, берез желтой и шерстистой, кленов зеленокорого и желтого, кедра. Пихта белокорая наиболее обычна до высоты 1000 м над ур. моря. Выше преобладают ельники с участием березы шерстистой и лиственницы Комарова.
В заповеднике представлено два типологических комплекса ельников – горный и долинный. Горные ельники по особенностям флористического состава и режима тепла и влаги разделяются на две категории – среднегорные и высокогорные. На первые приходится не менее 80% площади еловых лесов. Для них характерны буро-таежные иллювиально-гумусовые суглинистые, хорошо дренированные почвы. Основными группами типов в этих ельниках являются зеленомошные, папоротниковые и кустарниковые.
Высокогорные пихтово-еловые леса сформированы преимущественно елью с участием пихты белокорой, березы шерстистой, рябин амурской и Шнейдера. Наиболее широко распространены моховые и травяные ельники, а кустарниковые и бадановые занимают меньшие площади. На склонах разной крутизны и на водоразделах близ верхней границы прямоствольного леса встречаются моховые ельники. Почвы под ними мелкие, сильноскелетные, длительномерзлые. Древостои одноярусные, сомкнутые, низкопроизводительные, с общим запасом древесины 150–200 м3/га. Зеленые мхи сплошь покрывают поверхность почвы. Пятнами в микропонижениях встречаются сфагновые мхи. Ель и пихта в коренных сообществах возобновляются хорошо, причем в количественном отношении преобладает пихта. После пожаров моховые ельники сменяются вейниковыми каменноберезниками, в которых возобновление темно хвойных пород затруднено из-за вейника пурпурного, образующего дернину.
Верхний высотный пояс лесной растительности – каменноберезовые леса, непосредственно контактирующие с зарослями подгольцовых кустарников. Образованы они березой шерстистой из секции берез Эрмана, или каменных, и наиболее хорошо представлены на хребте Дальнем. На нижней границе распространения для каменноберезников характерно участие ели и пихты, а на верхней – кедрового стланика. Большей частью каменноберезники не образуют сплошных массивов и языками вклиниваются в пояс кедрового стланика, поднимаясь до высоты 1400–1500 м над ур. моря. В пояс высокогорных ельников опускаются до высоты 1100– 1000 м над ур. моря. На южных склонах хребта Дальнего встречаются своеобразные каменноберезники с дубом монгольским и с подлеском из леспедецы двухцветной на высоте 800–900 м над ур. моря.
Наиболее широко распространены каменноберезники с подлеском из кедрового стланика и парковые каменноберезники. В первом типе кедровый стланик образует густой нижний ярус высотой от 2,5 до 4 м. Парковые каменноберезники характерны для сположенных водоразделов и прилегающих к ним горных склонов. Отдельные деревья и группы березы шерстистой перемежаются здесь с открытыми пространствами, занятыми травянистой растительностью. В густом травостое преобладает вейник пурпурный. Часто встречаются красиво цветущие растения – лилия даурская, красоднев Миддендорфа, пион обратнояйцевидный, валериана Фори и из семейства орхидных – башмачок пятнистый и другие редкие виды.
На высоте 1200 м и более над ур. моря хорошо выражен пояс подгольцовых кустарников. Он сформирован зарослями кедрового стланика, которые некоторыми исследователями рассматриваются как стелющиеся леса. В этом поясе отмечены сообщества таких кустарников, как рододендроны золотистый и сихотинский, вейгела Миддендорфа, можжевельник сибирский и багульник-подбел. Рассеянно встречается высокогорная рябина Шнейдера. У нижней высотной границы своего распространения кедровый стланик образует сплошные заросли, достигающие высоты 3–4 м и более. Стволы стланика саблевидно изогнуты, диаметр самых крупных из них достигает 28–30 см. Эти заросли труднопроходимы: пробираясь по ним, за час иногда можно пройти всего 200–300 м.
Наиболее широко распространены кедровостланиковые заросли с покровом из зеленых мхов. У верхней границы своего распространения кедровый стланик не образует сплошного полога и размещен отдельными куртинами. Высота стланика не превышает 0,5 м, причем на ветробойных склонах его кусты располагаются в микропонижениях и под защитой камней. В этих суровых условиях наиболее распространенная группировка кедрового стланика – лишайниковая.
Горные тундры встречаются лишь на отдельных вершинах, достигающих высоты 1400 м и более над ур. моря. Особенно хорошо выражены на отдельных вершинах хребта Дальнего, а также на горах Глухоманка, Поднебесная, Снежная, Лысая и Тернейская Сопка. В. Б. Сочава (1944) и Б. П. Колесников (1969) рассматривают горно-тундровые группировки растительности в Сихотэ-Алине как реликты плейстоценового холодного периода, когда в горах возникали небольшие локальные очаги оледенения. Существование этих сообществ в настоящее время обусловлено суровым климатическим режимом (очень короткий вегетационный период, сильные холодные зимние ветры, сдувающие снежный покров, большая температурная амплитуда, наличие длительно-сезонной мерзлоты и др.). На долю горных тундр в заповеднике приходится лишь около 1 % территории. Чаще всего они представлены вересково-лишайниковыми группировками, где толщина почвенного слоя составляет всего 5–10 см. Торфянистые сухие отложения растительных остатков формируют бугристый микрорельеф. Местами встречаются густые заросли багульника приземистого и рододендрона мелколистного. На платообразных водоразделах отмечен кедровый стланик. Под пологом этих низких, угнетенных кустарников растут брусника, полынь зайцеголовая, копеечник альпийский, смолевка ольгинская и зубровка альпийская.
Из внепоясных лесных группировок в заповеднике наиболее распространены лиственничники, а также долинные формации – ивняки, тополевники и ясеневники. Лиственничные леса встречаются как в долинах рек, так и на склонах гор на разных высотах. В большинстве случаев они пришли на смену коренным сообществам в результате пожаров. Обычны травянистые, кустарничковые и моховые лиственничники.
В долинах горных рек распространены следующие лиственные лесные формации: ивняки, ольшаники, чозенники, тополевники, а также смешанные широколиственные группировки. Главные лесообразующие породы ивняков – несколько видов ив (Шверина, росистая и сахалинская). Ива Шверина формирует пионерные группировки на свежих иловато-песчаных аллювиальных наносах. Максимальные размеры ивы Шверина – 10– 12 м, тогда как ивы росистая и сахалинская достигают высоты 25–30 м и диаметра на высоте груди до 1 м. Обычно ива росистая образует древостой в пойме и в средней части бассейнов рек, а ива сахалинская – в верхней их части. Чозения крупночешуйчатая формирует чистые одноярусные древостой в средней части бассейнов горных рек.
Тополь Максимовича образует древостой на средних и высоких уровнях хорошо дренированных пойменных террас.
В лесах заповедника можно встретить огромные деревья этого вида с гигантской развесистой кроной; в возрасте 150–200 лет они достигают высоты 30 м и диаметра на высоте груди 1,5–2 м. Древостой на стадии спелости двух-трехъярусные, с общим запасом древесины 500–600 м3/га.
Долинные широколиственные леса, в основном представленные группировками из ясеня маньчжурского, встречаются небольшими участками в нижней и средней частях бассейнов рек Серебрянки, Таежной и Джигитовки. В заповеднике распространены две группы ясеневников – кустарниковые и травяно-кустарниковые.
Коренные луга встречаются небольшими участками на расширенных приустьевых участках долин рек и на конусах выноса. По флористическому составу хорошо выделяются две категории луговой растительности: луга простые, или монодоминантные, и луга сложные, или полидоминантные. Значительная часть долинных вейниковых лугов из группы монодоминантных возникла естественным путем. Коренными по происхождению в большинстве случаев являются и вейниково-осоковые сообщества, относимые к сложным лугам. Преобладающая часть горных сложных лугов возникла на месте уничтоженных пожарами лесов. К ним относятся различные типы: разнотравно-вейниковые, крупнотравно-майниковые, разнотравно-мелкотравные и разнотравно-злаковые луга.
Динамика луговой растительности определяется рядом факторов: размерами площадей, занятых лугами, наличием семенников древесных пород и степенью задерненности почвы. На западных склонах Сихотэ-Алиня, в верхней части р. Колумбе, где имеются большие площади производных горных лугов, на их месте развиваются лесные сообщества из светолюбивых древесных пород-пионеров – березы маньчжурской и лиственницы Комарова. В дальнейшем под защитой древесного полога появляется подрост темнохвойных пород и начинается медленное восстановление коренной растительности. Этот естественный процесс растягивается на несколько столетий и иногда прерывается новыми пожарами.

© Н.Г. Васильев, Е.Н. Матюшкин, Ю.В. Купцов, 1985 г.