Район Рыбинского водохранилища находится в бореальной подобласти Палеарктики, на стыке Европейско-Сибирской таежной и Европейской лесной провинций (Физико-географический атлас мира, 1954).
В заповеднике, который находится в пределах Европейско-Сибирской провинции, есть и типичные таежные виды — бурый медведь, черный хорь, лесная куница, рябчик, глухарь, кукша, юрок, и такие широко распространенные, как лось, кабан, обыкновенная полевка, тетерев, серый журавль.
Сейчас в заповеднике обитает 37 видов млекопитающих из 6 отрядов и 16 семейств.
Парнокопытных представляют два вида — лось и кабан. До 1975 г. из соседних областей изредка заходила косуля. Лось — исконный обитатель Молого-Шекснинского междуречья. Численность его в этом регионе за последние два столетия неоднократно резко менялась. К моменту образования заповедника в нем было учтено около 350 лосей, и в течение первых десяти лет их численность очень быстро росла. На старых полях, лугах и вырубках естественно возобновлялись сосна, береза и осина.. К середине 50-х годов эти молодняки достигли 10-15-летнего возраста, на богатых почвах бывших пашен они хорошо росли и в избытке обеспечивали лосей зимними кормами. Обилие кормов в сочетании с заповедным режимом привело к тому, что в 1954 г. в границах заповедника насчитывалось уже более 500 лосей, т. е. около 10 голов на 1000 га лесной площади (Калецкая, 1961).
Подросшие молодняки перестали служить лосям кормовой базой, и численность животных начала сокращаться. Лоси уходили за пределы заповедника на зарастающие лесосеки. В конце 70-х годов наметились довольно четкие миграции лосей осенью из заповедника, а весной обратно. Численность стабилизировалась в пределах 80-100 животных, остающихся в заповеднике на зиму.
В зимний период лоси держатся преимущественно в сосновых молодняках, на вырубках, заросших можжевельником, и в зарослях ивы по берегам водохранилища. В начале весны они посещают заболоченные сосняки, где обгрызают сосновую кору.
Летом чаще всего встречаются на побережьях в зоне временного затопления (Калецкая, 1957, 1961).
Другой массовый вид копытных — кабан. На территории Молого-Шекснинского междуречья он был обычным зверем только в древние времена. Единичные встречи кабанов в Калининской области на берегах Мологи отмечались до 20-х годов нашего столетия, но позднее он не встречался. С 1935 г. кабанов периодически завозили в охотничьи хозяйства Калининской области, где они быстро расплодились, вышли за пределы хозяйств и проникли в соседние Ярославскую и Вологодскую области.
В заповеднике кабан впервые появился в 1964 г. Несколько зверей зимой перешли по льду Мологу в районе г. Весьегонска. Так же как и в других местах, кабаны здесь очень быстро размножились, образовав мощную устойчивую популяцию из 200-300 зверей, и стали весьма заметным компонентом многих биоценозов. Следы роющей деятельности кабанов в последние годы видны повсюду. В поисках пищи они перекапывают березовые и еловые гривы, часто роются в сухих сосняках, в ольховых кочкарниках, на суходольных лугах, на огородах у кордонов и населенных пунктов. В соседних с заповедником сельскохозяйственных угодьях кабаны причиняют большой ущерб посевам зерновых, бобовых и плантациям корнеплодов.
Весной и летом, пока уровень водохранилища держится высоко, кабаны живут в основном на совхозных полях; осенью, после спада воды, перекочевывают в зону временного затопления в границах заповедника. Только в годы с высоким и продолжительным паводком кабаны остаются вблизи полей, и в заповеднике их бывает не много.
В суровые малоснежные зимы, когда почва глубоко промерзает, кабаны с трудом добывают себе пищу, и многие погибают. Особенно страдает молодняк, иногда гибнут целые выводки. В 1976 г. после суровой зимы в заповеднике было найдено более 30 трупов. Однако большинство кабанов выжило, и уже через год их численность восстановилась.
Попытки регулировать численность кабанов путем отстрела на потравах в охранной зоне и даже в заповеднике результатов не дали.
Естественными врагами кабана в заповеднике можно считать только медведя и волка. Медведи редко нападают на кабанов — известно всего несколько таких случаев весной, сразу по выходе медведей из берлог. Но трупы кабанов медведи поедают очень охотно, выполняя роль санитаров. Особенно заметно это в годы массового падежа кабанов. Волки очень редко осмеливаются нападать на кабанов, которые отчаянно, даже свирепо, защищаются.
Только трижды отмечалась удачная охота стаи волков, отбивавших от стада поросят. В остальных случаях волки предпочитают более легкую добычу — лосей.
Волк — обычный в заповеднике крупный хищник. С 1949 по 1956 г. на территории заповедника зимой ежегодно насчитывалось около двух десятков зверей. После интенсивной борьбы с ними в 1957-1961 гг. различными способами, в том числе с применением ядов, их численность резко сократилась: в 1961-1967 гг. регистрировались лишь единичные встречи волков-одиночек, а выводков в заповеднике не было. С 1968 г. число волков, регулярно посещавших заповедник, начало увеличиваться, и с 1973 по 1984 г. в заповеднике ежегодно держалось 18-25 зверей, один-два выводка находили в заповеднике или вблизи его границ. Зимой волки охотятся, как правило, семьями, насчитывающими иногда до 12 зверей. Такие стаи с радиусом действия в 15-20 км периодически посещают заповедник и смежные с ним районы. Основной объект охоты — лось. Ежегодно в заповеднике обнаруживают остатки от 4 до 20 лосей, убитых волками. Нападают волки и на лисиц, енотовидных собак, барсуков, зайцев. При случае у кордонов похищают домашних собак и кошек, но на домашний скот в заповеднике в последние годы не нападали. Логово волки устраивают в труднодоступных местах, на небольших гривах, окруженных водой, или среди болот. Часто используют старые барсучьи норы, расширяя один из ходов. Волчица приносит от трех до десяти щенков.
Хищников-норников в заповеднике три вида — лисица, барсук и енотовидная собака. Все они отлично приспособились к жизни на берегах искусственного водоема, где находят обильную и разнообразную пищу: полевок, яйца птиц, птенцов, рыбу, лягушек, насекомых, моллюсков. Обилие болот и заболоченных лесов, близость грунтовых вод к поверхности на всей территории заповедника затрудняют норникам строительство убежищ. Поэтому почти все норы барсука, лисицы и енотовидной собаки устроены в уже упомянутых «угольных ямах». Звери издавна использовали «угольные ямы» для устройства нор. В высоких склонах бугров выкапывают свои сложные норы барсуки, а в их старых брошенных «городках» поселяются лисицы и енотовидные собаки. «Угольных ям» в заповеднике очень много, и недостатка в убежищах норники не испытывают. Ежегодно в заповеднике насчитывается два десятка жилых лисьих нор, 80-90 нор барсуков и столько же — енотовидных собак. Наиболее многочисленна среди норников енотовидная собака: в последние годы в заповеднике обитало 400-500 зверей.
Из мелких куньих обычен горностай. Следы его зимой можно встретить повсюду — на берегах заливов водохранилища, в лесах, по окраинам болот и лугов. Высокоствольные еловые и сосновые леса — местообитания лесной куницы. Ласка, черный хорь, норка редки. Несмотря на обилие водоемов, богатых рыбой, в заповеднике очень мало выдр. Резкое падение уровня водохранилища зимой затрудняет им доступ к воде, и они остались только в верховьях рек и на непромерзающих участках речек среди торфяников. Особенно пагубно сказались на популяции выдры засушливые 1972 и 1973 гг., после которых численность ее неуклонно снижается. Вероятно, зверьки ушли за пределы заповедника, и сейчас их здесь всего две-три пары.
Немногочисленна, но регулярно встречается в заповеднике рысь. Ежегодно зимой отмечают следы 5-7 рысей, несколько раз лесники видели и самих крупных кошек.
Один из самых обычных крупных хищников в заповеднике — медведь. Следы его деятельности — развороченные пни и валежины, раскопанные муравейники, разрытые участки на отмелях, отпечатки лап на берегах водоемов и на дорогах, в садах у кордонов и поселков, глубокие борозды от медвежьих когтей на елях и осинах, разломанные гоголиные дуплянки — бросаются в глаза на любых маршрутах. Иногда можно обнаружить и остатки его жертв — лося, кабана, домашних животных.
За 40 лет существования заповедника число медведей увеличилось с 10-12 до 60-65. Ежегодно бывает 40-50 встреч людей с медведями. Как правило, звери ведут себя вполне миролюбиво. Известна только одна попытка нападения медведя на человека. Медведицы иногда стараются отпугнуть человека от своих малышей. Чаще всего медведица рождает одного медвежонка, реже двух и совсем редко — трех.
Медведь хищничает в заповеднике редко. Нападения на лосей, кабанов и домашний скот единичны. Зато его деятельность как санитара, поедающего трупы животных, павших по различным причинам, в том числе и от болезней, весьма полезна. Кормами в заповеднике медведь хорошо обеспечен. Из растительных кормов это травянистые растения, листья деревьев и кустарников, ягоды, корневища прибрежно-водных растений, а из животных — насекомые, рыба, падаль. Медведь нагуливает достаточный запас жира на зиму, о чем свидетельствует отсутствие шатунов. Даже потревоженный зимой медведь снова ложится в берлогу.
Из зайцеобразных на территории заповедника обитает беляк, а русак лишь изредка заходит с соседних совхозных угодий.
Белок в заповеднике мало. Они населяют ельники, елово-сосновые и елово-березовые леса. Численность их зависит от урожая семян ели и сосны. В заповеднике обитает всего около 200 белок с колебаниями в разные годы от 30 до 300 особей.
Лесных мышевидных грызунов в заповеднике мало, среди них фоновый вид — рыжая лесная полевка, более редки темная полевка и северная мышовка. Численность лесных мышевидных грызунов в течение всех 40 лет оставалась низкой (не более двух зверьков на 100 ловушко-суток). Только в 1962 и 1983 гг. численность их возрастала в среднем до 6 зверьков, а максимальная численность рыжих полевок (38 на 100 ловушко-суток) была в 1962 г. в ельниках. На суходольных лугах и полях вблизи поселков встречаются небольшие поселения обыкновенных полевок.
В зоне временного затопления многочисленна полевка-энономка. Она быстро расселилась в зарослях осоки и двукисточника тростниковидного, вытеснив менее влаголюбивую обыкновенную полевку, и стала фоновым видом в прибрежной зоне (Калецкая, 1979). Численность экономки в значительной степени определяется уровенным режимом водохранилища, а именно высотой и продолжительностью летнего паводка. В годы, когда местообитания полевок затопляются на два-три месяца, численность их осенью не превышает 5-6 зверьков на 100 ловушко-суток, а при благоприятных условиях, когда прибрежные заросли не заливаются или затапливаются на короткий срок, численность экономки возрастает до 15-20, даже до 40-45 зверьков на 100 л/с.
В населенных пунктах и на кордонах заповедника живут домовые мыши.
В конце 70-х годов в соседних с заповедником деревнях появилось много серых крыс. Они очень быстро проникли на центральную усадьбу и кордоны заповедника. Даже в сторожевых избушках, изолированных от населенных пунктов большими болотами, где постоянно никто не живет, крысы благополучно зимуют уже несколько лет.
В 70-е годы в заповеднике на берегах водохранилища, его заливов, рек и ручьев поселились новые обитатели — европейский бобр и ондатра.
Начиная с 1976 г. бобры заходили в заповедник на короткий срок, поодиночке, на зиму не оставались. Затем соорудили одну жилую хатку, а в 1982 г. в верховье одной из малых рек у границы заповедника бобры построили несколько плотин и две хатки. В 1983 и 1984 гг. это поселение также было обитаемым. Второе поселение — плотина и нора в верховье другой речки — также было основано в 1982 г.
Ондатра впервые отмечена в заповеднике в 1976 г. В 1977 г. найдены 3 хатки, а через год — уже 40 хаток. Ондатры стали быстро расселяться по всем заливам, рекам и ручьям, а затем появились на внутренних озерах, прудах и канавах в населенных пунктах. Бурному росту численности ондатры и расселению ее по берегам водохранилища способствовало формирование в зоне временного затопления широкой, почти сплошной полосы тростниковых зарослей на месте прежних сухопутных затопленных лесов. В тростниках ондатры строят свои хатки, находят достаточно кормов — стеблей, листьев и корневищ тростника, омежника, манника и других прибрежно-водных растений. В верховьях рек и ручьев с крутыми берегами ондатры роют норы. Весной и осенью они поедают множество двустворчатых моллюсков — беззубок и перловиц. Кормовые столики зверьков в это время сплошь усыпаны пустыми раковинами и их осколками.
На километр береговой линии приходится обычно 7 ондатровых хаток или нор. Осенью и зимой, когда уровень воды сильно снижается, ондатры вынуждены совершать большие переходы в поисках мест, удобных для зимовки. В это время они становятся легкой добычей лисиц, енотовидных собак и хищных птиц.
Самые многочисленные насекомоядные в заповеднике — землеройки бурозубки. Они встречаются повсюду: в лесах, на лугах, на верховых болотах, на всплывших торфяниках, но особенно много их в зоне временного затопления. Осенью по окончании размножения в прибрежных зарослях канареечника, тростника и осок на 100 ловушко-суток попадается до 12-15 бурозубок. Преобладает обыкновенная бурозубка (87%); малая бурозубка встречается гораздо реже (13%), а средняя бурозубка — единично. Довольно редка обыкновенная кутора, которая обитает как на побережье, так и в заболоченных лесах.
На лугах и в березняках кое-где попадаются выбросы земли и поверхностные ходы кротов. Местообитаний крота в заповеднике немного, и численность его низкая. Еще реже встречаются ежи — в течение года удается увидеть всего одного-двух зверьков. Летучих мышей в заповеднике три вида — двухцветный кожан, рыжая вечерница и усатая ночница. Чаще других встречаются двухцветные кожаны, небольшие колонии которых, по 10—20 зверьков, ютятся на чердаках домов, сараев, в редких дуплах осин, иногда в скворечниках. Рыжие вечерницы и усатые ночницы встречаются единично и не каждый год. На зимовку летучие мыши не остаются.
Первый список птиц заповедника был составлен Е.П. Спангенбергом и И.М. Олигером (1949) по наблюдениям 1946 и 1947 гг. Впоследствии он дополнялся В.В. Немцевым главным образом за счет редких и малочисленных видов. В 80-е годы фауна пернатых заповедника насчитывала 230 видов из 16 отрядов (Калецкая, 1978). Из них 133 вида гнездящихся, 31 — встречаемый только на пролете, 16 — случайных залетных и очень редких.
Большинство гнездящихся птиц, оседлых и перелетных, принадлежит к воробьиным, пластинчатоклювым, ржанкообразным и хищным. Периодически в заповеднике наблюдают белую сову, бородатую и длиннохвостую неясыть, воробьиного сыча, белого аиста, серую куропатку, белую лазоревку, кедровку. К случайно залетным относятся гага-гребенушка, белоглазый нырок, люрик, малая выпь, белая цапля, серощекая поганка, удод, кобчик.
Гняздящиеся в заповеднике беркут, скопа и орлан-белохвост занесены в Красную книгу России. Они особенно тщательно охраняются и изучаются.
За время существования заповедника некоторые виды, гнездившиеся в 1946-1959 гг., исчезли: сапсан, змееяд, малая курочка, овсянка-дубровник, перепел.
Из гагар в заповеднике только один вид — чернозобая гагара, очень немногочисленная. Гнездится на озерах среди болот, а кормится на открытых плесах водохранилища, где иногда попадает в рыболовные сети. Среди поганок самая обычная — большая поганка, или чомга. Свои плавучие гнезда она строив мелководных заливах. Весной птицы группками токуют на открытой воде, издавая громкие протяжные крики. К осени чомги с подросшими птенцами широко рассеиваются по водоему, и их можно встретить далеко от берега на открытой воде. Черношейная и красношейная поганки останавливаются на водохранилище исключительно во время миграций.
На водохранилище два вида голенастых — серая цапля и большая выпь. Серая цапля в заповеднике сейчас не гнездится. Однако в послегнездовой период небольшие стайки молодых птиц из колоний за пределами заповедника кормятся и Отдыхают на береговых отмелях заповедных заливов. В двух известных на водохранилище колониях ежегодно гнездится около 150 пар цапель. Гнездование большой выпи в заповеднике весьма вероятно, хотя гнезд ее не находили, но самих птиц неоднократно встречали в гнездовой период и слышали их брачное «буханье».
Богат заповедник пластинчатоклювыми (21 вид). Больше всего гнездится уток — крякв и чирков-свистунков. Численность уток тесно связана с режимом уровня водохранилища. В годы с медленным весенним подъемом уровня и поздним его пиком много утиных гнезд затапливается. Неблагоприятно также и резкое снижение уровня во второй половине лета, при котором обсыхающие мелководья теряют кормовое и защитное значение для выводков. Высокий и ранний подъем уровня и медленное снижение его к осени благоприятствуют выведению и выращиванию птенцов, и в такие годы численность уток резко возрастает. Так, с 1949 по 1973 г. в разные по гидрологическому режиму годы численность крякв на одном из постоянных 10-километровых учетных маршрутов вдоль берега водохранилища колебалась от 50 до 1000 птиц, а чирков-свистунков — от 50 до 900 особей (Немцев, 1979). Обычны, но гораздо менее обильны на гнездовье шилохвости, свиязи, чирки-трескунки, хохлатые чернети, гоголи, еще реже встречаются красноголовые нырки, широконоски и лутки.
Численность гоголя, совсем было исчезнувшего после затопления поймы, резко возросла в связи с применением искусственных гнездовий. Методика Привлечения гоголей была разработана орнитологом заповедника В. В. Немцевым и впоследствии Использована охотничьими хозяйствами на всем водохранилище. В заповеднике из 350 гоголиных дуплянок ежегодно бывает занято 40-50%.
Особенно многочисленны водоплавающие птицы, делающие остановки во время пролета. Осенью обычны морская чернеть, морянка, синьга, турпан, большой и длинноносый крохали. Осенью вблизи заповедника отдыхают и кормятся до 8-10 тыс. пролетных уток, в крупных стаях бывает по нескольку сот птиц.
Во время весенних миграций в заповеднике регулярно останавливаются белолобые гуси и гуменники, от нескольких сот в первые годы до 10-15 тыс. в 70-е. Подобного скопления северных гусей во время пролета нет на других участках водохранилища. Сейчас в связи с быстрым зарастанием лугов лесами численность останавливающихся пролетных гусей сократилась в 2-3 раза. Преобладают белолобые гуси, гуменников значительно меньше. Ежегодно в заповеднике остается летовать около десятка неполовозрелых серых гусей.
Лебедь-кликун регулярно встречается на пролете весной и осенью. Весной лебеди летят небольшими стайками, осенью некоторые стаи насчитывают до 60 птиц. В последние годы кликуны стали задерживаться на заливах водохранилища и на нескольких внутренних озерах заповедника и охранной зоны. В 1983 г. на одном из крупных озер вблизи заповедника загнездилась и благополучно вывела птенцов! одна пара лебедей.
В заповеднике гнездятся 12 видов хищных птиц: беркут, орлан-белохвост, большой подорлик, скопа, канюк, черный коршун, болотный лунь, дербник, чеглок, пустельга, ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник. На пролете бывают осоед, зимняк, полевой лунь. Из занесенных в Красную книгу России хищных птиц в заповеднике ежегодно гнездится 10-12 пар орланов-белохвостов и 16-20 пар скоп, не каждый год — одна пара беркутов. Но беркуты встречаются постоянно. Оседлые ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник очень немногочисленны;
Из сов чаще других встречается филин, в заповеднике ежегодно гнездится около 10 пар. Другие совы очень редки. В гоголиных дуплянках иногда поселяются мохноногие сычи, изредка гнездятся болотные и ушастые совы, серые неясыти, а на пролете встречается ястребиная сова и длиннохвостая неясыть.
Широко распространены по всей территории заповедника и довольно многочисленны куриные птицы — глухари, тетерева, рябчики и белые куропатки. В среднем их около 10 тыс. (глухарей — 1-1,5 тыс., тетеревов — 4-5 тыс., белых куропаток — 1,2-2 тыс., рябчиков — 1-1,5 тыс.). За последнее десятилетие численность всех этих видов сократилась почти вдвое, по-видимому, из-за неблагоприятных погодных условий в период размножения — весенних похолоданий, снегопадов и холодной дождливой погоды во время выведения молодняка.
Тетеревиные птицы в заповеднике не испытывают недостатка в кормах и местах, пригодных для гнездования. Глухариные тока находятся главным образом в низкобонитетных сосняках по сфагновым болотам. Тока невелики, по 6-8, максимально 12 петухов. Тетерева токуют в самых разнообразных биотопах: на открытых сфагновых болотах, на суходольных лугах, в зоне временного затопления. Больших скоплений птиц на токах также не бывает, на одном из самых крупных токов насчитывали, до 18 петухов.
Очень редко в заповедник залетают небольшие стайки серых куропаток, всего около десятка птиц. Они держатся обычно вблизи населенных пунктов, но судьба их незавидна — за зиму они сильно слабеют и погибают от бескормицы.
В связи с зарастанием лугов и исчезновением полей в заповеднике практически исчез перепел.
Из журавлеобразных наиболее обычны серые журавли, ежегодно гнездится около 50 пар, чаще всего на верховых болотах, иногда на всплывших торфяниках. В годы, когда осенью у берегов водохранилища рано освобождаются от воды обширные отмели, на них собираются сотенные предотлетные стаи журавлей. На озимях соседних совхозных полей часто кормятся крупные стаи по 50-60 птиц.
Ржанкообразные представлены 32 видами, из них фоновые, характерные для заповедника виды — это перевозчик, большой улит, фифи, черныш, бекас, сизая и озерная чайки, речная крачка. Редки и малочисленны гаршнеп, дупель, малый зуек, кулик-воробей, малая крачка. По сравнению с 50-ми годами значительно сократилась численность куликов, гнездящихся на лугах (чибис, большой кроншнеп) и песчаных островах (кулик-сорока, мородунка). Большой кроншнеп с исчезающих лугов переселился на верховые болота. Почти каждый год залетают в заповедник клуша и короткохвостый поморник. В период миграций встречаются северные кулики — золотистая ржанка, тулес, чернозобик, круглоносый плавунчик, кулик-воробей.
Из голубей обычны, хотя и немногочисленны гнездящиеся вяхирь и сизый голубь. Единичны встречи обыкновенной горлицы, а в последние годы — кольчатой горлицы. Нередки в заповеднике кукушка, козодой и черный стриж.
Самый многочисленный фоновый вид дятлов — большой пестрый, реже попадаются малый пестрый и черный дятел (желна), совсем редок седой дятел, и почти не встречается ранее здесь обитавший зеленый.
Наиболее многочисленны и разнообразны в заповеднике воробьиные птицы, их более 80 видов. В основном это типичные обитатели южной тайги, а также более широко распространенные виды. К фоновым видам относятся: из вьюрковых — зяблик; из славковых — пеночка-весничка, пеночка-теньковка, славки — завирушка, серая и садовая, камышевка-барсучок; из дроздовых — рябинник, белобровик, певчий дрозд, зарянка, восточный соловей, варакушка, горихвостка, луговой чекан; из трясогузковых — белая и желтая трясогузки и лесной конек; из корольковых — желтоголовый королек; из синиц — пухляк, большая синица, хохлатая синица; из врановых — сойка, кукша, серая ворона.
Немногочисленны, но повсеместно встречаются и гнездятся в свойственных им местообитаниях полевой жаворонок, береговая и деревенская ласточки, крапивник, лесная завирушка, пеночка-трещотка, садовая камышевка, серая мухоловка и мухоловка-пеструшка, длиннохвостая синица, обыкновенная овсянка, чиж, снегирь, чечевица, клест-еловик, скворец, иволга, ворон, галка.
Только на пролете можно увидеть рогатого жаворонка, лугового и краснозобого коньков, свиристеля, пуночку, чечетку, щура.
Очень редки в заповеднике черный дрозд, лазоревка, белая лазоревка, поползень. В некоторые годы осенью во время массовых миграций заповедник посещают кедровки. Для зимы характерны сороки, вороны, серые вороны, сойки, кукши, синицы, снегири, клесты. В годы с обильным урожаем красной рябины задерживаются стаи свиристелей, иногда остаются зимовать дрозды-рябинники.
Из семи видов земноводных, зарегистрированных в заповеднике, чаще всего встречаются остромордая и прудовая лягушки и серая жаба. Весной в лесных лужах и мелководных заливах скапливаются сотни остромордых лягушек, самцы которых в это время приобретают очень нарядную голубую окраску. По вечерам далеко разносится гул их монотонного хора. Одновременно с остромордыми лягушками в тех же местах мечут икру травяные лягушки, но их гораздо меньше. Прудовые лягушки обитают главным образом в мелководных заливах водохранилища и обычны по всему заповеднику. В некоторые годы, во время вспышек численности этого вида, буквально каждый водоем кишит лягушатами. Серая жаба немногочисленна, но регулярно встречается в лесах, на сфагновых болотах и по берегам водохранилища. Чесночница сравнительно редка, обитает в сухих борах, на вырубках, на лугах и в огородах. Два вида хвостатых амфибий — обыкновенный и гребенчатый тритоны — очень редки.
Пресмыкающиеся заповедника характерны для южной тайги. Это — живородящая и прыткая ящерицы, веретеница, обыкновенный уж и гадюка.
Живородящих ящериц в заповеднике гораздо больше других рептилий. Она заселяет самые различные биотопы — от сухих боров до заболоченных лесов и верховых болот. Прыткая ящерица редка и обитает только на высоких сухих участках берега, на старых вырубках или полянах, а еще более редкая веретеница — главным образом в березняках.
Гадюки в заповеднике обычны, но численность их невелика. Обитают на берегах заливов, на лугах, по окраинам болот и в заболоченных лесах. Вариации окраски этих змей поражают разнообразием: угольно-черная, серая различных оттенков, голубоватая, коричневая — от светло-бежевой до красноватой. Черные, серые и коричневые особи стречаются примерно с одинаковой частотой.
Ужи держатся преимущественно вблизи водоемов. В первые годы после образования водохранилища их было в заповеднике довольно мало, но сейчас они стали самыми обычными обитателями лесов и лугов по берегам водохранилища. Так, на -километровом участке берега в период спаривания было насчитано более сотни ужей. Массовые кладки ужей по нескольку сот яиц находили в кучках мякины и навоза возле сараев, в полусгнивших стволах поваленных деревьев в лесу.
В первые годы после заполнения водохранилища (1949-1952) главными промысловыми рыбами были лещ, судак, щука и налим. Из малоценных видов были обычны ерш, окунь и плотва. По сравнению с 1941 г. ихтиофауна стала беднее по причине исчезновения проходных и реофильных рыб, но вселились новые виды — снеток и ряпушка, проникшие из оз. Белого. Акклиматизация амурского и волжского сазанов, рипуса и сига оказалась неудачной. В 1952 г. в северной части водохранилища было 27 видов рыб. Среди них редкими были стерлядь и белоглазка; довольно многочисленным — линь, обитавший преимущественно на участках с сухостойным затопленным лесом; увеличилась численность синца, но в уловах его было мало, так как в те годы преобладал прибрежный неводной лов (Благовидова, Световидова, 1960).
В 1966-1967 гг. в Моложском плесе водохранилища было уже только 24 вида рыб. Исчезли подуст, белоглазка и стерлядь. Очень редко встречались елец, ряпушка и голавль. В связи с исчезновением прибрежного биотопа затопленных лесов стало меньше линей. В уловах (в этот период преобладал уже сетной лов) первое место занимала плотва, за ней — окунь, синец и лещ. Темп роста плотвы ускорился за счет питания дрейссеной, которая к этому времени широко расселилась по водохранилищу (Световидова, 1975). Позднее в уловах стал преобладать синец. В контрольных сетных уловах в 1971-1975 гг. синец в Моложском плесе составлял 50%, а в 80-е годы — до 60% (по числу экземпляров). На втором месте был лещ, на третьем — плотва.
Сейчас в Моложском плесе в районе заповедника обитает 22 вида рыб. Основными промысловыми видами остаются лещ, синец, плотва, щука, судак, обычны в уловах густера, язь, чехонь, окунь, налим, редки — елец, линь, сазан, пелядь, сом, вьюн, щиповка, жерех. Пелядь несколько раз выпускалась в водохранилище с целью акклиматизации, но до сих пор встречается редко.
Благополучие нереста, роста и развития мальков большинства промысловых рыб зависит от гидрологического режима водохранилища. Быстрый и ранний весенний подъем воды и длительный летний паводок создают благоприятные условия для нереста и нагула рыб на обширных мелководных заливах, зарастающих земноводными и водными растениями. Второе необходимое условие — снижение уровня с середины лета. В этом случае рано обсохшие мелководья успевают зарасти травянистыми растениями, которые послужат весной нерестовым субстратом.
Большую роль в жизни рыб играет и такой абиотический фактор, как зимний дефицит кислорода. Он возникает главным образом в Моложском плесе, куда впадает много речек, вытекающих из болот и приносящих большое количество органических веществ. В годы с продолжительной морозной зимой, без оттепелей, когда не образуется полыней, зимние заморы рыб в Моложском плесе становятся обычным явлением.
До образования Рыбинского водохранилища в водоемах Молого-Шекснинского междуречья преобладал речной комплекс гидробионтов. Сейчас в водохранилище выделяются три фаунистических комплекса: речной (настоящие и бывшие реки), озерный (открытая часть водохранилища) и озерно-прудовой (мелководья, заливы).
Гидробиологические исследования на стационарах заповедника и материалы трех гидробиологических съемок Моложского плеса водохранилища 1952, 1966 и 1983 гг. позволили качественно и количественно охарактеризовать зоопланктон и зообентос этих комплексов и их изменения, связанные с различными причинами (Фенюк, 1960; Лещинская, 1975).
Сразу после заполнения водохранилища до проектной отметки зоопланктона было немного, в дальнейшем его численность стала быстро нарастать, главным образом за счет некоторых видов коловраток и ветвистоусых рачков.
Эти изменения коснулись прежде всего зоопланктона прибрежных участков, изолированных от открытого плеса. В 60-е годы зоопланктон состоял главным образом из коловраток и ранних личиночных стадий веслоногих рачков. В фаунистический комплекс водохранилища в это время входили широко распространенные виды. В дальнейшем биомасса зоопланктона на мелководья стала снижаться из-за обеднения ранее богатых биогенами грунтов и погребения продуктивных илов под наносами песка. К 1967 г. по сравнению с 1952 г. она снизилась вдвое, а к 1983 г. — более чем в 6 раз (от 2,0 до 0,1—0,3 г/м3). Среди фоновых видов зоопланктона сейчас можно отметить коловраток родов Polyarthra, Asplanchna, Keratella, Kelicottia, из ветвистоусых — родов Daphnia, Bosmina и Chidorus; из веслоногих — рода Mesocyclops.
Зоопланктон материковых озер, расположенных среди верховых болот, существенно отличается от зоопланктона водохранилища. Обследование 26 озер, представляющих весь диапазон уровней трофности и гумификации, вода которых характеризуется слабокислой реакцией (рН=5,0-6,7), показало, что в подкисленных олиготрофных и дистрофных озерах доминируют: из ветвистоусых — рачки родов Diaphanosoma, Holopedium, Bosmina, Polyphemus, Chydorus, Daphnia; из веслоногих-— Eudiaptomus и Mesocyclops. Зоопланктон мезотрофных и эвтрофных слабокислых озер близок по составу к фауне мелководий водохранилища. Средняя численность его в озерах, где очень многочисленны коловратки, может достигать 500 тыс. экз./м3. В тех озерах, где доминируют ракообразные, численность зоопланктона не превышает 50-70 тыс. экз./м3. Средняя биомасса зоопланктона озер колеблется от 0,3 до 9,3 г/м3, максимальна она в эвтрофных и гипертрофных озерах, минимальна — в олиготрофных и мезотрофных.
В зообентосе Моложского плеса преобладают личинки хирономид, меньше малощетинковых и круглых червей, брюхоногих и двустворчатых мол-сков. Численность и биомасса личинок мокрецов, ручейников, поденок, водяных клещей и пиявок незначительны. В так называемый мотылевый период — период интенсивного заселения впервые заливаемой суши личинками хирономид (1946-1947 гг.) — был обнаружен 61 вид этого семейства, преимущественно из родов Chironomus и Glyptotendipes. На обширных пространствах бывшей суши — лугов, пастбищ, пашен и лесов — личинки хирономид составляли 56,5-99,9% общей биомассы бентоса (Фенюк, 1960). Зообентос затопленных лесов, состоявший в основном из личинок хирономид, имел особенно высокую биомассу (до 48,0 г/м2).
Других насекомых, как в личиночной, так и во взрослой стадиях, на Рыбинском водохранилище немного. Лишь в мелководных заливах, отшнуровавшихся лужах и других хорошо защищенных от волнобоя и прогреваемых участках литорали в зарослях водных растений богатая фитофильная фауна представлена ракообразными, личинками и взрослыми формами насекомых, червями и моллюсками. Но такие участки в сравнении с общей площадью водохранилища очень малы. Олигохеты (Tubificidae, Lumbricilidae) многочисленны только в глубоких местах водоема. Моллюсков в бентосе также мало. Брюхоногие моллюски родов Limnaea, Planorbis, Anisus, Bythinia, Valvata, Vivipapus населяют обычно прибрежную полосу, а двустворчатые из родов Anodonta, Pseudanadonta, Unio, Sphaericium, Pisidium — небольшие ручьи и речки. Однако за последние 20 лет доля моллюсков в бентосе значительно увеличилась в результате вселения дрейссены. В 1982-1983 гг. на русловых участках Моложского плеса частота встреч дрейссены в пробах бентоса составляла 72,7-88,7%. Численность нематод на некоторых участках возросла до 33 тыс. экз./м2 с биомассой 0,9 г/м2. Больше стало и личинок мокрецов. В 1966 г., когда режим водохранилища "достаточно стабилизировался, максимальная продуктивность бентоса была на участках с мощными иловыми отложениями (7560 экз./м2 и 41,49 г/м2), значительно меньше — на слабых илах и на илах с песком (4000 экз./м2 и 7,0 г/м2), еще ниже — на торфянисто-илистых грунтах (500—100 экз./м2 и 2,0 г/м2). На песчаных грунтах биомасса бентоса измерялась долями грамма.
Видовой состав донной фауны с 1948 по 1983 г. почти не изменился, однако несколько изменилось соотношение отдельных групп. Сокращение площади впервые заливаемой суши, исчезновение затопленных лесов, погребение илов под песками снизило численность и биомассу главного компонента зообентоса — личинок хирономид. На некоторых участках их заменили нематоды и личинки мокрецов.
За четыре десятилетия существования заповедника фаунистический комплекс наземных беспозвоночных приобрел новый облик. Среди околоводных насекомых доминируют те стрекозы, личинки которых развиваются в мелководных заливах водохранилища, прудах и лужах: стрелки, настоящие стрекозы, бабки, коромысла. По сей день нет реофильных видов стрекоз — красоток и дедок. Небогато представлены поденки, веснянки, ручейники. Меньше стало хирономид. Однако повсеместно и ежегодно бывают вспышки численности кровососущих — комаров и слепней, личинки которых развиваются на мелководьях и верховых болотах.
В 1958 г. в заповеднике впервые была отмечена оленья кровососка. С тех пор эта муха во множестве появляется в конце лета в лесу и в зоне временного затопления, причиняя людям беспокойство. Кровососка паразитирует в основном на лосях.
В заповедных лесах, где много сухостоя и валежника, казалось бы, должно быть очень много вредителей древесины, как первичных (короедов), так и вторичных (усачей, златок). Однако за все время существования заповедника ни разу не возникали массовые вспышки численности этих насекомых. По-видимому, благополучие лесов обеспечивается обилием и повсеместным распространением муравьев, значение которых по достоинству было оценено еще в 1963 г. Муравейники можно найти в почве, в травяных и моховых кочках, вокруг каждого дерева, под любой корягой. Ходами древесных муравьев пронизаны не только стволы, но и каждый сучок упавших деревьев. Наиболее многочисленны 13 видов муравьев, в основном из родов Formica, Myrmica, Lasius и Camponotus.
Из других активных врагов вредных насекомых многочисленны пауки, прежде всего пауки-охотники семейства ликозид, а также пауки семейств Thomisidae и Araneidae. Всего в заповеднике определено 114 видов пауков.
В заповеднике относительно четко выделяются несколько основных биоценозов с характерным набором видов животных, их пищевыми связями и биоценотическими взаимоотношениями.
Беднее всего в фаунистическом отношении обширные верховые болота и заболоченные низкобонитетные сосняки. Здесь постоянно гнездятся белые куропатки, журавли, большие кроншнепы, кукши, лесные коньки, неоднократно отмечалось гнездование серого сорокопута. На отдельных, наиболее высоких соснах устраивает свои гнезда скопа, а вблизи водохранилища — орлан-белохвост. Весной болота оживляют токовое пение глухарей и тетеревов, вскрики белых куропаток и клик журавлей.
Звери редко заходят в глубь однообразных верховых болот, большинство из них придерживается опушек грив, граничащих с болотом. Только в жаркие летние дни лоси выходят на открытые продуваемые места, спасаясь от комаров. Зимой можно иногда увидеть цепочку следов горностая, пересекающий болото след лисицы, рыси или волка, тропу кабанов. Очень малочисленны здесь полевки и землеройки, изредка встречаются живородящие ящерицы, гадюки, остромордые лягушки. Зато болота — это царство беспозвоночных. Больше всего здесь, пожалуй, пауков. Паутина повсюду развешена между сосенками, стеблями тростника или осок. Много в болотных кочках и рыжих муравьев. Вновь оживают болота в пору созревания ягод, главным образом клюквы. На ягодники слетаются выводки глухарей и тетеревов, до поздней осени кормятся клюквой медведи, даже лисицы и енотовидные собаки иногда соблазняются этой ягодой.
Своеобразные биоценозы представляют собой озера, расположенные среди сфагновых болот. На них гнездятся чернозобые гагары, сизые чайки, утки. На берегах озер, в зарослях тростника и осоки, строят свои хатки ондатры. Есть в этих озерах и рыба, в основном окунь, реже попадается плотва.
Значительно богаче жизнью суходольные сосновые и еловые леса. Здесь устраиваются на зиму медведи, выбирая для берлоги густой еловый подрост, вывороченные деревья или старые муравейники. Тут же медведи кормятся на черничниках и брусничниках, раскапывают муравейники лесных муравьев, добывают личинок жуков под валежником и в старых пнях. В высоких сухих склонах «угольных ям» выводят потомство барсуки, лисицы и енотовидные собаки, в ельниках устраивают гайно белки, в дуплах старых осин и берез находят убежища куницы. В глухих еловых «островах» часто можно встретить следы рыси. В еловых и смешанных елово-сосновых лесах зачастую остаются на зиму кабаны. Под старыми елками они устраивают себе «постели» из лапника, портят много муравейников, устраиваясь на них на ночлег, самки используют муравейники как гнездо для опороса. В поисках корма кабаны перекапывают подстилку и верхний слой почвы, перегрызают мелкие корни деревьев и кустарников.
Из мышевидных грызунов в суходольных лесах преобладает рыжая полевка, реже встречается темная полевка, северная мышовка, а из насекомоядных — землеройки-бурозубки, иногда крот.
В высокоствольных лесах гнездятся ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник, коршун, большой подорлик, чеглок, дербник, пустельга, а на высоких крупных соснах иногда устраивает гнездо беркут. Здесь же гнездится множество других птиц: глухари, тетерева, рябчики, филины, вороны, совы, дятлы, голуби, зяблики, дрозды, синицы, мухоловки, пеночки, корольки, зарянки и др.
Ужи, гадюки, живородящие ящерицы, остромордые лягушки и серые жабы тоже постоянные обитатели сосновых и еловых лесов. На самых сухих, хорошо прогреваемых опушках изредка встречается прыткая ящерица.
В суходольных лесах очень много муравьев. Повсюду можно увидеть множество высоких муравейников рыжих лесных муравьев, а на земле, валеже и стволах деревьев — цепочки бегущих муравьев других видов.
Отличны от предыдущих биоценозы суходольных березняков, поднявшихся на бывших пашнях и вырубках. В этих сухих и светлых лесах чаще, чем в других типах леса, встречаются кроты, иногда попадаются ежи. Осенью многие березовые гривы перепахивают кабаны. В березняках гнездятся иволги, пеночки, славки. Из пресмыкающихся кроме тех, что свойственны ельникам и соснякам, встречается веретеница. В весенних лужах здесь мечут икру остромордые и травяные лягушки, обыкновенные и гребенчатые тритоны.
Небольшие по площади суходольные луга заповедника зарастают лесом, затягиваются мхом и постепенно деградируют. Ежегодно выкашиваются очень небольшие пятна суходолов, расположенные по бывшим пахотным землям вблизи населенных пунктов.
Типичных луговых обитателей на этих суходолах очень мало. Из млекопитающих это крот, обыкновенная полевка, мышь-малютка. Весной, когда луга начинают зеленеть, на них выходят кормиться медведи и зайцы, в тальниках на опушках лугов пасутся лоси. Зимой у стогов мышкуют лисицы, подбирают остатки сена зайцы.
На лугах гнездятся жаворонки, желтые трясогузки, овсянки. В первые годы существования заповедника на лугах гнездилось множество чибисов. По мере сокращения луговых площадей чибисы стали гнездиться все реже и реже. Осенью здесь кормятся большие стаи скворцов, грачей и пролетных воробьиных птиц.
На окраинах лугов можно встретить гадюку и живородящую ящерицу.
Очень много на лугах муравьев рода Lasius. Их земляные муравейники любят раскапывать медведи, особенно молодые.
Биоценозы зоны временного затопления чрезвычайно своеобразны. Мозаичность структуры ландшафта, периодическое затопление и осушение в какой-то мере компенсируют некоторым прежним обитателям поймы утраченные богатые пойменные угодья и привлекают сюда новые виды животных.
По сравнению с другими биоценозами заповедника зона временного затопления наиболее богата жизнью. Для млекопитающих это в первую очередь кормовые угодья. Летом здесь постоянно кормятся лоси, они поедают листья ивы и березы, многие земноводные растения — частуху, стрелолист, омежник, поручейник, в жаркие дни подолгу лежат в воде, спасаясь от гнуса. Небольшие сухие островки среди заливов лосихи часто выбирают для отела. Осенью, когда уровень воды снижается и на осушившихся участках зоны затопления появляются всходы наземных форм земноводных растений и растений-временников, кормиться свежей зеленью выходят лоси, медведи, зайцы, прилетают глухари и тетерева. Большое значение имеют обширные отмели зоны временного затопления для кабанов. Осенью они перекапывают обнажившиеся участки в поисках корневищ ежеголовника,; поручейника, рдестов и особенно любимого ими стрелолиста. Там, где прошли кабаны, ни одна куртинка стрелолиста не остается нетронутой. Места кормежек кабанов на берегах водохранилища выглядят как хорошо вспаханное поле.
В поисках корневищ роются на отмелях и медведи. Их следы можно увидеть повсюду на песчаных и грязевых участках берега.
Заросли двукисточника тростниковидного, осок и тростника в верхней части зоны временного затопления служат основными местообитаниями полевки-экономки. Очень многочисленны здесь также обыкновенная и малая бурозубки, встречается кутора, рыжая полевка и водяная крыса. В последние годы зону временного затопления успешно осваивает ондатра.
Обилие грызунов, моллюски и водные насекомые, выброшенная на берега мертвая рыба привлекают на побережья горностая, лисицу, енотовидную собаку, барсука. Осенью следами этих зверей бывают испещрены все прибрежные отмели. Лисица и енотовидная собака быстро научились раскапывать хатки ондатры и вылавливать молодняк.
Мелководные заливы зоны временного затопления — это царство водоплавающих и околоводных птиц. На берегах заливов, островах, всплывших торфяниках гнездятся, выращивают птенцов, кормятся и отдыхают во время пролета многочисленные утки, поганки, цапли, чайки и кулики, в кустарниках по берегам гнездится множество мелких воробьиных птиц. Кормовыми угодьями служат мелководья и крупным хищникам — скопе, орлану-белохвосту, большому подорлику.
Очень велико значение зоны временного затопления и как нерестового угодья для большинства промысловых рыб водохранилища. За исключением судака и налима, все они фитофилы и мечут икру на затопленной прошлогодней травянистой растительности. На хорошо прогреваемых мелководьях, богатых зоопланктоном и бентосом, в течение всего лета нагуливаются молодь и взрослые рыбы, вплоть до осеннего ската их в глубоководные участки водохранилища.
В последние годы нерестилища серьезно страдают вследствие роющей деятельности кабанов, уничтожающих нерестовый субстрат.
© Калецкая М.Л., Немцова С.Ф., Скокова Н.Н. Дарвинский
заповедник. // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР.
I. - М., Мысль, 1988. с. 152-184.