Формирование современного растительного покрова Буреинского государственного природного заповедника и сопредельных территорий.

С.Д. Шлотгауэр,
Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

На территории Буреинского нагорья, куда входит Буреинский природный заповедник (БПЗ), стыкуются две крупнейшие ботанико-географические области: Евразиатская хвойно-лесная и Дальневосточная хвойно-широколиственная. БПЗ находится на границе Селемджинско-Буреинского и Аяно-Удского, Нижнеамурского, Урмийско-Горинского и Малохинганского округов Восточносибирской подобласти светлохвойных и Южноохотской подобласти темнохвойных лесов. С юга до среднего течения р.Бурея достигают рубежи Малохинганского округа Маньчжурской провинции (Колесников, 1955). Изучение растительности показывает, что различия в формационном составе этих единиц объясняется не только совеременной физико-географической обстановкой, но и историей формирования растительного покрова (РП), тесно связанной с образованием Буреинского нагорья.

Данные анализов миоценовых спорово-пыльцевых комплексов, соседних с Буреинским нагорьем территорий, говорят о преобладании хвойно-широколиственной растительности, существовавшей в условиях теплого и влажного климата (Гричук, 1964; Боярская, Малаева, 1967).

Эти остатки позволяют судить об имевшейся в то время лесной растительности, представленной древесными породами, кустарниками и лианами – типичными компонентами хвойно-широколиственных лесов аркто-третичного типа. Возраст этой флоры разные авторы рассматривают как олигоценовый (Гричук, 1964; Криштофович, 1957; 1958). Флора миоцена, по данным А.Н. Криштофовича (1957), являлась «... дальнейшим развитием той же тургайской флоры с постепенным приближением по биологическому облику и составу к современным флорам» (с.84).

Палеоботанических данных, свидетельствующих о дальнейшем ходе развития растительности северной половине Буреинского нагорья, где и находится заповедник, нет. Попытаемся выполнить схему этого процесса в общих чертах, проанализировав современный растительный покров и взаимоотношения между его отдельными звеньями, сопоставив особенности развития растительности с динамикой горообразовательных процессов.

В этой статье не ставится задача восстановления полной истории формирования флоры и растительности, так как это требует специальных флористических исследований. На первом этапе важно выявить основные генетические связи между растительными формациями современной растительности, наметив время и условия, способствовавшие их формированию, определив динамику растительного покрова.

Анализируя родственные связи различных растительных формаций на территории БПЗ, мы приходим к заключению о неоднородности РП и выделяем 5 основных генетических групп или фратрий по В.Б. Сочава (1945): неморальную, таежно-бореальную, ангаридскую, берингийскую (охотстко-камчатскую) и высокогорную (гоно-тундровую).

Неморальная генетическая группа РП наследует растительность конца третичного периода и включает типы Chosenieta, Populeta, Ulmeta (Васильев, 1985). Для этих формаций характерно участие в пологе реликтовых видов мхов, папоротников и сосудистых растений. Наиболее обычны и широко распространены следующие виды, имеющие древние предковые формы и рассматривающиеся в бассейне р. Буреи как реликтовые: Osmundastrum asiaticum, Weigela suavis, Adlumia asiatica, Lilium pensylvanicum, Actaea erythrocarpa, Millium effusum, Athyrium filix-femina, Sanicula rubriflora и многие другие.

Доледниковые (плиоценовые и неогеновые) реликты в неморальной генетической группе представлены реликтовыми комплексами широколиственных и кедровошироколиственных формаций.

В гоной местности, где рельеф более расчленен, создается значительно большее разнообразие мезоклиматических условий, чем на приамурских низменностях и равнинах. Здесь более велика вероятность местных благоприятных сочетаний условий среды для сохранения мезофильной теплолюбивой растительности. Именно с предгорьями связаны основные пункты нахождения Quercus mongolica, Tilia amurensis, Tilia Taguetii, Phelodendron amurense и др.

К сожалению, еще недостаточно исследованы морфологические и экологические особенности реликтовой флоры широколиственных и хвойно-широколиственных формаций, большинство из которых находит здесь свой северный ареал распространения. Возможно, некоторые из них представлены особыми менее требовательными к теплу формами, сформировавшимися в условиях более сурового климата, когда приамурские фрагменты их ареалов были изолированы в эпохе наиболее сильных горно-долинных оледенений, проявившихся на горных системах Джугджура, Ям-Алиня и Дусе-Алиня.

О вероятном существовании в бассейне р. Бурея массивов широколиственных лесов свидетельствует существование эндемичных видов, относящихся к неморальному комплексу. Образованию этих немногочисленных эндемов способствовало, видимо, раздробление арелов исходных форм видов в результате резкого сокращения или полного вымирания их на большей части приамурья (Weigela suavis, Pedicularis kuznetzovii и др.).

Последующие события четвертичного периода способствовали утрате неморальных черт РП, что выразилось в выпадении многих термофильных видов, широко распространенных на юге Приамурья, но не восстановивших свои позиций на севере региона. Они устутпили экологические ниши бореальным комплексам, которые получили широкое распространение в бассейне верхнего течения р. Бурея.

Таежно-бореальная генетическая группа в своей основе наследует видовой состав дочетвертичны формаций, возникших несколько в иных условиях. Не дискутируя о месте первоначального возникновения темнохвойной тайги, мы, вслед за Толмачевым (1964), считаем, что эта формация, в третичное время уже существовала одновременно с арктотретичными хвойно-широколиственными формациями, занимая гребни и крутые склоны гор.

Типичным звеном таежного комплекса являются леса из ели сибирской, где эдификатором выступает Piceae obovata. Для всех формации таежного комплекса характерно хорошее развити напочвенного покрова, наличие яруса из кустарничков и мелких кустарников (Vaccinium vitis-idaea, V. myrlillis) и слабое развитие травяного покрова. Характерными видами последнего являются: Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Ramischia secunda, Moneses uniflora, Pyrola rotundifolia и другие.

Моховой покров представлен широко распространенными в Голарктике видами: Hylocomium proliferum, Pleurozium schreberi, Clymacium denroides и другими.

Ангаридская генетическая группа включает лиственничную и сосновую формации, где эдификаторами являются Larix gmelinii и Pinus sylvestris с комплексом сопутствующих видов Carex melanocarpa, Betula exilis, Ledum decumbens, Artemisia laciniata, A. tanacetifolia, Calamagrostis lapponica, Empetrum subholarcticum.

Она представлена горно-таежными, подтаежными, средне- и южно-таежными группами формаций лиственничных, ерниковых, травяных и сфагновых болот и лугов. Развитие этой генетической группы тесным образом связано с интенсивным поднятием горной страны, которое большинство исследователей связывают со второй половиной раннечетвертичного периода. В это время, в связи с наступлением похолодания в регионе, широкое распространение получили ольхово-березовые, сосново-лиственничные и сосново-еловые леса (Боярская, Малаева, 1968).

Берингийская генетическая группа представлена подгольцовыми темнохвойными редколесьями (эдификатор – ель аянская Piceae ajanensis), березовыми криволесьями (эдификатор – береза шерстистая Betula lanata) формацией стелющихся лесов их кедрового стланика – Pinus pumila.

Типичными видами этой группы являются Dischekia kamtchatica, Streptopus streptopoides, Clintonia udensis, Cassiope redowskii, Lychnis ajanensis и другие. В соответствии с генезисом на территории БПЗ они представляют:

1. перегляциальные реликты арктической флоры;
2. перегляциальные реликты, проникшие из высокогорных районов Азии;
3. плейстоценовые реликты Северной Азии;
4. плейстоценовые гольцовые эндемы.

Высокогорная (горно-тундровая) генетическая группа считается более молодой по возрасту, хотя предковые формы отдельных таксонов имеют древние исторические корни с дочетвертичной растительностью (Юрцев, 1968). По своему происхождению растительность высокогорного пояса гетерогенна. Ее формирование шло по трем руслам: трансформация древних горных форм, адаптированных к современным условиям климата горных систем; эфолюция биоморф кустарничков и трав, обитавших в горных лесах Северной Пацифики; преобразование растительности скал и эродированных местообитаний древнего пенеплена в процессе ореофитизации.

Высокогорная генетическая группа Буреинского нагоряья представлена панпритихоокеанской фратрией формаций с преобладанием лишайниковых и кустарничковых тундр. Эдификаторами в этих сообществах выступают Rhododendron aureum, R. redowskianum, Ledum palustre, Vaccinium minus, Empetrum subholarcticum, E. sibirium, Salix berberifolia, S. saxatilis, S. phlebophylla, S. divaricata, Betula divaricata, Carex rigidioides, C. alticola, Dryas ajanensis, D. crenulata, D. octopetala, Phyllodoce caerulea и другие.

Несмотря на разные пути возникновения, растительность высокогорий представляет в настоящее время единое естественное целое, тесно связанное с современным состоянием физико-географической среды, имеющее свои особнности формирования и развития, отличающиеся от других генетических групп РП Северного Приамурья.

Почти все перечисленные выше виды растений, характерные для формаций высокогорного пояса, не выходят за его пределы или имеют здесь оптимальные условия для своего развития.

Высокогрная генетическая группа Буреинского нагорья имеет большое значение для формирования РП горных систем, расположенных южнее (хр. Сихотэ-Алинь). В связи с этим, считаем целесообразным рассмотреть детальные вопросы происхождения и становления высокогорных комплексов.

Еще В.Б. Сочава (1956) обратил внимание на роль горных цепей Восточной Азии в развитии горно-тундровой растительности и флоры Восточного сектора Пацифики. Позднее он обосновал ее широкое распространение именно в притихоокеанской полосе Северо-Восточной Азии, выделив горные тундры в особый тип высокогорий. А свойственную им растительность – в самостоятельный класс формаций горно-тундровой растительности.

В южной половине Дальнего Востока сосредоточена система морфоструктур, вытянутых субмеридионально и образующих почти непрерывную цепь нагорий, хребтов и массивов: Джугджур – Сихотэ-Алинь. На севере она смыкается с горами Северо-Востока, а субширотная система Станового хребта соединяет ее со Становым нагорьем и горами юга Сибири. Абсолютная высота гор достигает 2000-2500 м. Многие морфоструктуры имеют высокогорный облик ниже общепринятых абсолютных высот. Ю.Ф. Чемеков (1975) выделяет здесь высокогорья, начиная с 1600 м, другие исследователи – с 1800 м.н.ур.м.

Анализ современного рельефа показал, что в нем сочетаются формы, характерные для древней поверхности выравнивания с эрозионными и ледниковыми формами, связанными с интенсивным орогенезом. Это говорит о наличии двух циклов развития: первого, отражающего развитие этой территории до начала неогеновых и четвертичных поднятий, и второго, связанного с процессами обновления рельефа в четвертичном периоде. В.Б. Сочава с учениками обосновал в верхнем поясе гор Сибири и Дальнего Востока два основных геоморфологических типа ландшафтов – альпинотипный (горно-ледниковый) и гольцовый на поверхности выравнивания.

Почти на всех горных системах Приамурья выровненные водоразделы и вершины чередуются с заостренными гребнями. Обширные выровненные поверхности, осложненные нагорными террасами и возвышенностями, как правило, имеют более разнообразные и относительно стабильные экологические условия.

Сочетание контрастных климатических элементов, значительная абсолютная высота гор, широкое распространение крупноглыбовых отложений. Мерзлота, особенности форм рельефа создают условия гольцовости, определяющие господство горно-тундровых формаций в верхнем поясе гор (Готванский, 1975).

В настоящее время горные тундры образуют довольно обширный пояс на морфоструктурах Джугджура, Герана, Станового хребта и Буреинского нагорья.

На отдельных морфоструктурах распространение горных тундр определяется особенностями морфологии и субстрата. На Токинском Становике и Буреинском нагорье горные тундры спускаются по склонам до 900-1000 м, включая нередко и днища долин в верховьях. Это объясняется исключительной крутизной склонов, покровом крупноглыбовых отложений и высокой их порозностью.

Горные тундры – продукт динамики рельефа и климата. Их развитию способствовало, прежде всего, два фактора. Во-первых, - это поднытие восточной окраины евразиатского материка с дифференцированными воздыманиями отдельных морфоструктур и их блоков с конца плиоцена – начала антропогена.рельеф к этому времени представлял собой сочетание межгоных равнин и преимущественно низких гор с обширными поверхностями денудационного выравнивания. Региональной единой поверхности выравнивания, как считает В.И. Готванский (1975), не было.

Другим важным фактором развития горных тундр явилось направленное похолодание климата, начавшееся еще в миоцене, которое усилилось в конце плиоцена, а в четвертичном периоде последовала ритмичная смена холодных и теплых эпох (Величко, 1973).

Более широко очаги горных тундр распространялись в эпохи похолоданий четвертичного периода, кода основные морфоструктуры приобрели высоты и очертания , близкие к современным. Во время алданского оледенения перигляциальный пояс тянулся почти непрерывной полосой от Арктики до Сихотэ-Алиня (Чемеков, 1975). Береговая линия отстояла на 300-400 км восточнее современной. Был обнажен шельф Охотского моря, Сахалин соединялся с материком. Условия для миграций аркто-альпийских и континентальных видов были благоприятными.

Во второй половине раннечетвертичной эпохи продолжается поднятие гор Западного Приохотья и Приамурья (Ям-Алинь, Эзоп, Баджал и Буреинский), в результате чего значительно усилилась контрастность рельефа. Водоразделы хребтов Станового и Джугджура достигли 2000-метровой отметки. Очертания суши изменились за счет регрессии моря.

В связи с похолоданием широкое распространение получили елово-сосновые и ольхово-березовые леса с редкой примесью широколиственных пород, а в верхних поясах гор – лесотундры и тундры горного типа.

В среднечетвертичное время горный рельеф остается близким к раннечетвертичному. Наступившее похолодание отличалось широким распространениме горно-тундровой растительности со стелющимися видами ив, берез, кедрового стланика (Чемеков, 1975).

В горах Западного Приохотья и Алданского нагорья возникло горно-долинное алданское оледенение. Его следы наблюдаются в виде троговых долин протяженностью с несколько десятков километров и морен в районе оз. Бол. Токо.

Особенно широкое развитие и распространение горные тундры получили в позднечетвертичном периоде, когда настали очередные похолодания. С первым было связано муниканское оледенение в южной половине Дальнего Востока, имевшее горно-долинный характер. Ледники достигали 40 км длины, толщина льда в них – до 300 м (Чемеков, 1975). Для изученного региона это, вероятно, было самое значительное оледенение. Твердые осадки посткпали, как считает Чемеков (1975), не только за счет зимнего переноса, но и благодаря замерзанию в верхнем поясе гор летних осадков, приносимых со стороны Тихого океана. Регрессия Охотского моря обусловилаусиление континентальности и ослабление летнего муссона. В Приохотье и Приамурье на обширных площадях с перегляциальными условиями развивалась мерзлота, господствовали кустарниковые и горно-тундровые сообщества. С этой эпохой связаны миграции и широкое распространение сибирских видов ангаридской генетической группы в направлении к побережью и к югу Дальнего Востока.

Наступившее в межледниковье потепление, по-видимому, не остановило миграцию горно-тундровых видов, ибо гольцовые ландшафты образовали теперь обширный пояс, хотя и отступивший на несколько сот метров вверх. В это время происходило проникновение вглубь материка океанических видов, изолированные местообитания которых обнаруживаются на Токинском Становике, Баджале и Ям-Алине (Шлотгауэр, 1986; 1990). В умеренно-теплом климате межледниковья широкое распространение получают темнохвойные породы, формация из ели аянской продвинулась на запад региона. Второе пзднечетвертичное ледниковье характеризовалось развитием селитканского горно-долинного оледенения и обширной регрессией Охотского моря (Чемеков, 1975).

Последнее похолодание (28-10 тыс. лет назад) оказалось самым мощным и продолжительным для всего северного полушария, что было установлено А.А. Величко (1973) и подтверждено другими исследователями (Заморуев, 1976). Оно приходилось на эпоху селитканского (сатранско-валдайского) оледенения, которое многие исследователи называли главным климатическим рубежом плейстоцена. Эта эпоха отличалась крайней ксерофитизацией климата, из-за коренной перестройки, в результате замерзания океана, в высоких и средних широтах на северо-востоке Азии возникли очень засушливые и холодные условия, мощное подземное оледенение продвинулось далеко на юг. Тихоокеанский (летний) муссон был ослаблен вследствие обширной регрессии моря и недостатка твердых осадков: ледяной покров на океане препятствовал испарению, его высокое альбедо и сам лед обеспечивали дополнительное охлаждение окружающей среды. А.А. Величко (1973) считает, что во всем внетропическом пространстве господствовали безлесные ландшафты.

В связи с этим наблюдалось снижение площадей темнохвойных формаций. Свита берингийских видов, сопутствующих ельникам, исчезает на больших пространствах Приамурья. Перевес получает лиственничная тайга, в межгорных депрессиях с мерзлотой – лесотундра, на поверхностях денудационного выравнивания – горная тундра.

В голоцене рельеф принял современный облик. В горах продолжались поднятия по унаследованному плану, а в акватории Охотского моря – погружения (Чемеков, 1975). Средний голоцен, или тихоокеанский оптимум, характеризовался более теплым климатом, чем современный. Вновь широкое развитие получили темнохвойные леса из ели аянской, которые продвинулись западнее и выше в горы (Готванский, 1975; Шлотгауэр, 1984). Об этом свидетельствуют реликтовые ельники в истоках р. Зеи на высоте 1600-1700 м и реликтовые лиственничники среди горной тундры в истоках р. Чалбук, расположеннные на 300-400 м выше современной границы леса (Готванский, Шлотгауэр, 1974).

В то время широколиственные породы по долинам рек продвигались к северу и северо-востоку, достигая на побрежье залива Николая и бассейна р. Уды. Неморальный генетический комплекс возрождается в долине среднего течения р. Буреи и достигает южный пределов БПЗ. Скорее всего это происходило в атлантическое время (6-5 тыс. лет назад). В суббореальное время (4,5-2,5 тыс. лет назад) отмечалось заметное похолодание климата, которое привело к фрагментации ареалов широколиственных пород и сохранению их в локальных районах северного Приамурья. На восточных склонах хребтов в межгорных долинах усилилась позиция лиственницы, которая сменила темнохвойные леса (Хотинский, 1977; Белов, Белова, 1984). Экспансия ангаридского генетического комплекса по отношению к таежно-бореальному, берингийскому и неморальному отмечается и в настоящее время.

Таким образом, для РП БПЗ, как и для всех сопредельных территорий, является доминирующим процесс последовательного выпадения из ее состава термофильных видов, связанных с самым древним по возрасту неморальным генетическим комплексом.

Тем не менее, следует отметить, что изменения в растительности не носили катастрофического характера, о чем свидетельствуют лесные спорово-пыльцевые комплексы на сопредельных территориях (Боярская, Малаева, 1967). В зависимости от характера похолодания и динамики увлажнения в четвертичное время происходило перераспределение площадей РП древних таежно-бореального и берингийского и более молодого ангадридского (восточно-сибирского) генетических комплексов. Главным событием эпох горно-долинных оледенений было развитие и установление на горных системах высокогорного (горно-тундрового) генетического растительного комплекса: кустарничковых и лишайниковых тундр, низкотравных нивальных сообществ.В связи с широким распространением перигляциальных полос, протянувшихся вдоль субмеридиональных хребтов, между ними и Арктической зоной были установлены флористические связи. Стык горных систем Эзопа, Ям-Алиня и Дуссэ-Алиня, находящихся в буферной зоне БПЗ, оказался сильно обедненным гольцовыми эндемичными и арктическими видами, по сравнению с соседними Ям-Алинем и Баджалом представителями северных широт, что, вероятно, связано с тем, что это была зона транзита мигрирующих видов арктической и аркто-альпийской флоры (Шлотгауэр, 1984).

В этих условиях возможности флористического обмена между горными системами Восточной Сибири и Охотией (Становое нагорье – Токинский Становик – Геран - Джугджур) и Северным Приамурьем (Срановое нагорье – Джагды – Селитканский – Эзоп – Ям-Алинь – Дуссе-Алинь – Буреинский - Баджал) были максимально облегчены. Свидетельством тому являются изолированные реликтовые местообитания высокогорных и монтанных видов, некоторые из которых считались эндемами Восточной Сибири. К ним относятся: Carex malyschevi, Veronica densyflora, Geranium albiflorum, Saxifraga brachypetala, Claytonia joanneana (Петерлин, Кожевников, 1999; Шлотгауэр, 1990).

1. Белов А.В., Белова В.А. Основные этапы развития растительности Средней Сибири в позднем кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984, с. 42-56.

2. Боярская Т.Д., Малаева Е.М. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в четвертичном периоде. М.: Наука, 1968. 199 с.

3. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958, с. 361-457.

4. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. 256 с.

5. Готванский В.И. Четвертичное оледенение юго-западной части хребта Джургджур // Геоморфология и палеогеография Дальнего Востока. Хабаровск: ДВНЦ АН СССР, 1975, с. 55-69.

6. Готванский В.И., Шлотгауэр С.Д. Реликтовые черты природы юго-западного Джугджура // Биологические проблемы Севера. Вып. 3. Якутск, 1974, с. 17-19.

7. Гричук Н.М. Основные черты развития растительности в четвертичный период на территории Совестского Союза. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. 104 с.

8. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск, 1955. 141 с.

9. Криштофович А.Н. Палеоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 241 с.

10. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Мат. по истории флоры и растительности СССР. Вып.3. М.-Л., 1958, с. 7-41.

11. Петелин Д.А., Кожевников А.Е. Сосудистые растения Буреинского заповедника // Флора и фауна заповедников. Вып.58. М. 1999, с. 2-72.

12. Сочава В.Б. Фратрии растительных формаций СССр и их фитоценогения // Докл. Академии наук СССР, т. 47, № 1, 1945, с. 16-20.

13. Сочава В.Б. Закономерности географии и растительного покрова горных тундр СССР // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956, с. 322-337.

14. Сочава В.Б., Тимофеев Д.А. Физико-географические области суши // Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР, 1968, вып. 19, с. 3-19.

15. Толмачев А.И. Теоретические проблемы изучения флоры Арктики // Проблемы Севера. Вып. 8. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964, с. 60-75.

16. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 198 с.

17. Чемеков Ю.Ф. Западное Приохотье // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1975, с. 5-122.

18. Шлотгауэр С.Д. Флора и растительность Западного Приохотья. М.: Наука, 1978. 132 с.

19. Шлотгауэр С.Д. Некоторые особенности формирования высокогорной флоры центральной части советсткого Дальнего Востока // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984, с. 32-41.

20. Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: Наука, 1990. 224 с.

21. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.